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3.2.2 : Preuve de l'évolution - Biologie

3.2.2 : Preuve de l'évolution - Biologie



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Des preuves de l'évolution ont été obtenues grâce aux archives fossiles, à l'embryologie, à la géographie et à la biologie moléculaire.

Objectifs d'apprentissage

  • Expliquer le développement de la théorie de l'évolution

Points clés

  • Les fossiles servent à mettre en évidence les différences et les similitudes entre les espèces actuelles et éteintes, montrant l'évolution de la forme au fil du temps.
  • Une anatomie similaire à travers différentes espèces met en évidence leur origine commune et peut être observée dans des structures homologues et vestigiales.
  • L'embryologie fournit des preuves de l'évolution puisque les formes embryonnaires des groupes divergents sont extrêmement similaires.
  • La distribution naturelle des espèces à travers les différents continents soutient l'évolution ; les espèces qui ont évolué avant l'éclatement du supercontinent sont réparties dans le monde entier, tandis que les espèces qui ont évolué plus récemment sont plus localisées.
  • La biologie moléculaire indique que la base moléculaire de la vie a évolué très tôt et s'est maintenue avec peu de variation dans l'ensemble de la vie sur la planète.

Mots clés

  • structure homologue: les traits des organismes qui résultent du partage d'un ancêtre commun ; ces traits ont souvent des origines embryologiques et un développement similaires
  • biogéographie: l'étude de la répartition géographique des êtres vivants
  • structure vestigiale: structures ou attributs génétiquement déterminés qui ont apparemment perdu la plupart ou la totalité de leur fonction ancestrale dans une espèce donnée

Preuve de l'évolution

Les preuves de l'évolution sont convaincantes et nombreuses. En examinant tous les niveaux d'organisation des systèmes vivants, les biologistes voient la signature de l'évolution passée et présente. Darwin a consacré une grande partie de son livre, À propos de l'origine des espèces, à identifier des modèles dans la nature qui étaient cohérents avec l'évolution. Depuis Darwin, notre compréhension est devenue plus claire et plus large.

Fossiles, anatomie et embryologie

Les fossiles fournissent des preuves solides que les organismes du passé ne sont pas les mêmes que ceux trouvés aujourd'hui ; ils montrent une progression de l'évolution. Les scientifiques calculent l'âge des fossiles et les classent pour déterminer quand les organismes vivaient les uns par rapport aux autres. Les archives fossiles qui en résultent racontent l'histoire du passé et montrent l'évolution de la forme sur des millions d'années. Par exemple, les scientifiques ont récupéré des enregistrements très détaillés montrant l'évolution des humains et des chevaux. La nageoire de baleine partage une morphologie similaire aux appendices des oiseaux et des mammifères, indiquant que ces espèces partagent un ancêtre commun. Au fil du temps, l'évolution a conduit à des changements dans les formes et les tailles de ces os chez différentes espèces, mais ils ont conservé la même disposition globale. Les scientifiques appellent ces parties synonymes des structures homologues.

Certaines structures existent dans les organismes qui n'ont aucune fonction apparente, semblant être des parties résiduelles d'un ancêtre commun. Ces structures inutilisées (telles que les ailes des oiseaux incapables de voler, les feuilles de certains cactus et les os des pattes postérieures des baleines) sont des vestiges.

L'embryologie, l'étude du développement de l'anatomie d'un organisme jusqu'à sa forme adulte, fournit des preuves de l'évolution car la formation d'embryons dans des groupes d'organismes très divergents a tendance à être conservée. Les structures absentes chez les adultes de certains groupes apparaissent souvent sous leurs formes embryonnaires, disparaissant au moment où la forme adulte ou juvénile est atteinte. Par exemple, tous les embryons de vertébrés, y compris les humains, présentent des fentes branchiales et des queues à un moment donné de leur développement précoce. Celles-ci disparaissent chez les adultes des groupes terrestres, mais se maintiennent chez les adultes des groupes aquatiques, comme les poissons et certains amphibiens. Les embryons de grands singes, y compris les humains, ont une structure de queue au cours de leur développement qui est perdue à la naissance.

Une autre forme de preuve de l'évolution est la convergence des formes dans les organismes qui partagent des environnements similaires. Par exemple, des espèces d'animaux non apparentés, comme le renard arctique et le lagopède vivant dans la région arctique, ont été sélectionnées pour des phénotypes blancs saisonniers pendant l'hiver afin de se fondre dans la neige et la glace. Ces similitudes se produisent non pas à cause d'ascendance commune, mais à cause de pressions de sélection similaires : les avantages de ne pas être vu par les prédateurs.

Biogéographie

La répartition géographique des organismes sur la planète suit des modèles qui s'expliquent le mieux par l'évolution en conjonction avec le mouvement des plaques tectoniques au cours des temps géologiques. De vastes groupes qui ont évolué avant l'éclatement du supercontinent Pangée (il y a environ 200 millions d'années) sont répartis dans le monde entier. Les groupes qui ont évolué depuis la rupture apparaissent uniquement dans les régions de la planète, comme la flore et la faune uniques des continents du nord qui se sont formées à partir du supercontinent Laurasia par rapport à celles des continents du sud qui se sont formées à partir du supercontinent Gondwana.

La grande diversification des marsupiaux en Australie et l'absence d'autres mammifères reflètent le long isolement de l'Australie. L'Australie regorge d'espèces endémiques (celles que l'on ne trouve nulle part ailleurs) ce qui est typique des îles dont l'isolement par des étendues d'eau empêche les espèces de migrer. Au fil du temps, ces espèces divergent au cours de l'évolution en de nouvelles espèces qui semblent très différentes de leurs ancêtres qui peuvent exister sur le continent. Les marsupiaux d'Australie, les pinsons des Galápagos et de nombreuses espèces des îles hawaïennes sont tous uniques à leur point d'origine, mais ils affichent des relations distantes avec les espèces ancestrales sur le continent.

Biologie moléculaire

Comme les structures anatomiques, les structures des molécules de la vie reflètent la descendance avec modification. La preuve d'un ancêtre commun pour toute la vie se reflète dans l'universalité de l'ADN en tant que matériel génétique, dans la quasi-universalité du code génétique et dans la machinerie de la réplication et de l'expression de l'ADN. En général, la parenté des groupes d'organismes se reflète dans la similitude de leurs séquences d'ADN. C'est exactement le modèle qui serait attendu de la descendance et de la diversification d'un ancêtre commun.

Les séquences d'ADN ont également mis en lumière certains des mécanismes de l'évolution. Par exemple, il est clair que l'évolution de nouvelles fonctions pour les protéines se produit généralement après des duplications de gènes qui permettent la modification libre d'une copie par mutation, sélection ou dérive (modifications du patrimoine génétique d'une population résultant du hasard), tandis que la deuxième copie continue de produire une protéine fonctionnelle.


L'origine des animaux : une reconstruction ancestrale de la transition unicellulaire-multicellulaire

Comment les animaux ont évolué d'un ancêtre unicellulaire, passant d'un mode de vie unicellulaire à une entité multicellulaire coordonnée, reste une question fascinante. Les événements clés de cette transition ont impliqué l'émergence de processus liés à l'adhésion cellulaire, à la communication cellule-cellule et à la régulation des gènes. Pour comprendre comment ces capacités ont évolué, nous devons reconstituer les caractéristiques à la fois du dernier ancêtre multicellulaire commun des animaux et du dernier ancêtre unicellulaire des animaux. Dans cette revue, nous résumons les avancées récentes dans la caractérisation de ces ancêtres, déduites par des analyses génomiques comparatives entre les premiers animaux ramifiés et ceux rayonnant plus tard, et entre les animaux et leurs plus proches parents unicellulaires. Nous fournissons également une hypothèse mise à jour concernant la transition vers la multicellularité animale, qui était probablement progressive et impliquait l'utilisation de mécanismes de régulation des gènes dans l'émergence de plans de développement et morphogénétiques précoces. Enfin, nous discutons de quelques nouvelles pistes de recherche qui viendront compléter ces études dans les années à venir.

1. Un aperçu des origines animales

Les animaux (métazoaires) font partie des principaux groupes d'organismes multicellulaires complexes. Ils reposent sur une grande variété de types cellulaires différenciés qui sont organisés spatialement au sein de systèmes physiologiques. Dans le même temps, les cellules animales remplissent des fonctions spécialisées et ont ainsi développé la capacité de les intégrer et de les coordonner à l'aide de programmes de développement étroitement réglementés. Cependant, nous ne savons toujours pas quels facteurs génétiques et mécanistes ont sous-tendu l'origine et l'évolution de la multicellularité animale.

Tous les animaux existants vivant aujourd'hui se sont diversifiés à partir d'un ancêtre multicellulaire commun, également connu sous le nom de dernier ancêtre commun (ACV) des animaux ou d'ACV animal (encadré 1). L'ACV animale a évolué à partir d'un ancêtre unicellulaire il y a plus de 600 millions d'années (Ma), passant d'un état ancestral unicellulaire à une multicellularité complexe (encadré 1, figure 1une). En comparant la nature de ces deux états ancestraux - le dernier ancêtre unicellulaire et l'ACV animale - nous pouvons découvrir les changements majeurs qui ont conduit à la transition vers la multicellularité animale et créer de nouvelles hypothèses vérifiables sur l'origine des animaux. Les questions sont alors : à quoi ressemblaient ces deux ancêtres animaux ? Le dernier ancêtre unicellulaire était-il très simple, ou était-il assez complexe, établissant les bases de la différenciation cellulaire et de la multicellularité ? Et à quoi ressemblait l'ACV animale ? Était-ce simple, acquérant progressivement de nouvelles capacités de développement tout en se diversifiant dans différents plans corporels, ou était-ce déjà complexe, créant les conditions génétiques d'une diversification animale réussie ?

Figure 1. Classification phylogénétique des animaux et de leurs apparentés unicellulaires. (une) Une chronologie des différents événements au cours de l'évolution animale précoce. La transition vers la multicellularité animale, et donc l'origine des premiers animaux, s'est produite à la fin de la période tonienne, selon les estimations de l'horloge moléculaire. La plus ancienne preuve fossile ou géologique d'animaux reconnaissables remonte à la période édiacarienne, avec des horloges moléculaires prolongeant l'émergence de différents phylums animaux jusqu'au cryogénien [15-17]. Les unités de temps sont il y a des millions d'années (Ma). (b) Cladogramme représentant les principaux clades de l'arbre des animaux et les grands groupes de parents unicellulaires des animaux : choanoflagellés, filastériens, ichtyosporées et corallochytrées/pluriformes. Les nœuds colorés indiquent différents ancêtres que l'on peut reconstituer et qui sont importants pour comprendre le passage à la multicellularité animale. Les positions incertaines au sein de l'arbre animal [18-23] et au sein des Holozoa [24-26] sont représentées par des polytomies.

Encadré 1. Terminologie utilisée dans cette revue.

Dernier ancêtre commun des animaux (ACV animale): L'étape ancestrale à partir de laquelle tous les phylums animaux vivant aujourd'hui ont rayonné. Reconstruit à partir de caractéristiques présentes et partagées par les animaux existants. Présentant sans aucun doute toutes les caractéristiques communes à tous les animaux, y compris une multicellularité complexe et coordonnée. Par conséquent, il peut être classé comme un animal.

Dernier ancêtre unicellulaire des animaux: L'ancêtre unicellulaire précédant immédiatement l'émergence du premier animal.

Multicellularité complexe : Un assemblage de cellules affichant une organisation tridimensionnelle et des plans corporels complexes résultant d'un programme de développement centralisé.

Multicellularité simple: Un assemblage de cellules, y compris des filaments, des amas, des boules, des feuilles ou des tapis, qui résultent de la division cellulaire mitotique à partir d'un seul progéniteur ou par agrégation de cellules indépendantes. La multicellularité simple peut être trouvée chez les procaryotes et les eucaryotes.

Premier animal: Premier ancêtre multicellulaire de tous les animaux existants. En partie reconstruit à partir de caractéristiques partagées entre les premières lignées animales divergentes (c. Cet ancêtre a vécu à la suite de changements qui ont conduit aux fondements d'une multicellularité complexe chez les animaux et il est peu probable qu'il soit le même que l'ACV animale.

Tige animale: La lignée évolutive menant à tous les animaux, de l'ancêtre commun des animaux et des choanoflagellés (Urchoanozoan) à l'ACV animale. La transition subséquente de l'unicellularité à la multicellularité s'est produite le long de la lignée de tiges animales.

Urmétazoaires: Un terme utilisé dans la littérature, qui est diversement défini comme le premier animal, l'ACV animale, ou comme un amalgame des deux. Pour éviter toute confusion, nous n'utilisons pas ce terme dans cette revue

Urchoanozoaire: Le dernier ancêtre commun des animaux et des choanoflagellés. Il peut ou non être le même que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Holozoa: Groupe eucaryote comprenant des animaux, des choanoflagellés, des filastériens, des ichtyosporées et des corallochytrées/pluriformes. Le plus grand clade comprenant Homo sapiens mais non Neurospora crassa [1].

Dernier ancêtre commun des Holozoa (Holozoa LCA): L'ancêtre partagé par Metazoa, Choanoflagellatea, Filasterea, Ichthyosporea et Corallochytrea/Pluriformea.

Métacellule: En génomique unicellulaire, un sous-groupe de profils scRNASeq homogènes avec seulement une variance locale par rapport à l'ensemble de données total, utile pour le regroupement et les analyses quantitatives de l'expression génique [2]. En fin de compte, il peut être lié à certains types cellulaires, mais uniquement après validation expérimentale.

Type de cellule: Dans sa définition la plus simple, un type cellulaire était défini comme une unité de classification permettant de distinguer des formes de cellules selon différentes morphologies ou phénotypes. Les types de cellules sont souvent liés à différentes couches germinales lors de la formation de l'embryon, avec des cellules nerveuses et épithéliales provenant de l'ectoderme, des cellules musculaires et sanguines du mésoderme et des cellules intestinales de l'endoderme [3-5]. Alors que les types cellulaires de vertébrés sont souvent définis par leur destin engagé et incapables de se différencier, les cellules des animaux à ramification précoce sont connues pour se transdifférencier et modifier leurs types cellulaires [6]. Cela a conduit à de nombreuses révisions du concept au niveau fonctionnel, développemental et même moléculaire (expression génique). Ici, nous utilisons le terme « type de cellule » comme « une unité de classification basée sur les observations combinées d'une morphologie cellulaire et d'un profil d'expression génique, qui est piloté par un réseau de régulation génique et peut être trouvé à plusieurs reprises dans le contexte d'une espèce ». Ces types de cellules peuvent faire partie d'un cycle de vie intégré dans l'espace ou dans le temps.

Multicellularité agrégative: L'un des deux mécanismes connus de l'évolution de la multicellularité. La multicellularité agrégative est le résultat de deux ou plusieurs cellules indépendantes et génétiquement distinctes se liant ou s'agrégeant les unes aux autres. La structure multicellulaire résultante consiste en une population hétérogène de cellules, et elle est souvent formée à des fins de reproduction et de dispersion [7-9]. Il a évolué à plusieurs reprises à travers différentes lignées eucaryotes [10-14].

Multicellularité clonale: L'un des deux mécanismes connus de l'évolution de la multicellularité. La multicellularité clonale résulte de cycles successifs de division cellulaire à partir d'une seule cellule fondatrice (spore ou zygote) avec une cytokinèse incomplète (c'est-à-dire la division du cytoplasme de la cellule parentale en deux cellules filles). Il est apparu moins souvent et est responsable des radiations les plus connues des formes de vie multicellulaires complexes dans l'arbre de la vie : les plantes terrestres, les champignons et les animaux.

Des données récentes issues d'une large représentation d'espèces animales, notamment d'animaux non bilatériens (éponges, cténophores, placozoaires et cnidaires), mais aussi d'espèces unicellulaires apparentées aux animaux, nous ont permis de mieux répondre à ces questions. Leur contenu génomique, leurs capacités de régulation des gènes et leurs caractéristiques biologiques peuvent être comparés pour reconstruire les fondements cellulaires de l'évolution animale et déduire la complexité génomique minimale à la fois du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale. De plus, l'avènement des technologies de séquençage, telles que l'omique monocellulaire, et le développement d'outils génétiques chez les parents unicellulaires des animaux ouvrent de nouvelles voies de recherche pour les études de la fonction des gènes, pointant vers un éventail toujours croissant de questions passionnantes qui viendront compléter ces inférences d'un point de vue fonctionnel et biologique.

Dans cette revue, nous proposons une reconstruction mise à jour de ces deux étapes évolutives qui sont essentielles pour mieux comprendre la transition vers la multicellularité animale : 1) le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et 2) l'ACV animale. Nous résumons les connaissances actuelles sur la boîte à outils génétique, la diversité des types cellulaires et le contexte écologique de ces ancêtres, déduits par des analyses génomiques comparatives entre les animaux avec leurs plus proches parents unicellulaires et entre les premiers animaux ramifiés et ceux rayonnant plus tard. Sur cette base, nous proposons une hypothèse actualisée pour expliquer la transition vers la multicellularité animale, en soulignant que les fondations animales ont été posées avant l'origine des animaux et que la complexification progressive des mécanismes de régulation génétique était la clé de l'acquisition progressive de la structuration cellulaire axiale animale et -identité de type. Enfin, nous discutons de certains des domaines de recherche qui, selon nous, seront essentiels à l'étude des origines animales dans les années à venir.

1.1. Cadre phylogénétique des animaux et de leurs apparentés unicellulaires

La reconstruction de tout événement évolutif repose sur un cadre phylogénétique bien étayé. Ainsi, pour déduire les caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale, la première étape consiste à définir les relations évolutives entre les animaux et entre les animaux et leurs plus proches parents. L'arbre de vie animal a été profondément étudié [18,27-31] (voir [32] pour une revue), mais une phylogénie cohérente et bien étayée reste insaisissable. Certaines zones d'incertitude subsistent, notamment autour de la racine des métazoaires, en grande partie en raison des choix effectués dans les différentes analyses phylogénomiques, tels que les gènes sélectionnés, l'échantillonnage taxonomique utilisé, l'assemblage de la matrice de données phylogénomique ou le modèle d'évolution des séquences [18,31 –33]. Ces dernières peuvent contribuer à des violations des hypothèses du modèle, connues sous le nom d'erreurs systématiques (par exemple, des artefacts d'attraction à longue branche), elles peuvent également avoir un impact sur la reconstruction de l'arbre animal [31]. Ce manque de consensus sur les relations entre les premiers métazoaires ramifiés [18,19,31,33,34] a entravé la reconstruction de certains traits métazoaires [33,35]. Par exemple, l'incertitude concernant la position de Ctenophora ou Porifera en tant que groupe frère de tous les autres animaux a conduit à un débat continu concernant l'origine et l'évolution du système nerveux [18-23,33,36-40]. Néanmoins, la robustesse d'autres positions dans la phylogénie animale nous permet d'inférer de nombreuses autres caractéristiques de l'ACV animale [33].

Jusqu'à récemment, nous en savions très peu sur l'arbre de vie qui entoure les animaux, en particulier parce qu'une phylogénie bien étayée repose sur la disponibilité de données à l'échelle du génome bien annotées et sur le placement de taxons clés.Au cours de la dernière décennie, le séquençage du génome de plusieurs espèces unicellulaires a amélioré le cadre phylogénétique des animaux et de leurs parents unicellulaires [24,25,41–45]. Nous savons maintenant que les animaux sont étroitement liés à un assemblage hétérogène de lignées unicellulaires appelées holozoaires unicellulaires, qui forment ensemble le clade Holozoa au sein du groupe eucaryote Opisthokonta (figures 1b et 3 case 1) [25,46–51]. La lignée unicellulaire la plus proche des animaux est Choanoflagellatea, un groupe de plus de 250 espèces de flagellés hétérotrophes sphériques/ovoïdes (figure 1b) [52]. Leurs représentants, les choanoflagellés, sont liés aux animaux depuis plus d'un siècle en raison de leur ressemblance morphologique avec les choanocytes, un type cellulaire spécifique d'éponges [53]. Cette similitude, ainsi que la confirmation de la phylogénie moléculaire de leur position en tant que groupe frère d'animaux (figures 1b et 3une,b) [47,48,52,54-59], a historiquement donné lieu à des hypothèses d'animaux évoluant à partir d'un ancêtre de type choanoflagellé [60-63]. Les phylogénies moléculaires ont confirmé deux lignées indépendantes supplémentaires au sein des Holozoa : Filasterea et Ichthyosporea (figure 1b). Filasterea est le groupe frère de Choanoflagellatea et Metazoa, et est jusqu'à présent connu pour n'inclure que cinq espèces d'amiboïdes et d'amiboflagellés (figures 1b et 3c,) [25,26,48–50,55,64–71]. Ichthyosporea est le groupe frère du reste des Holozoa et est un groupe diversifié d'environ 40 protistes osmotrophes et saprotrophes (figure 1b et 3e,F) [72–82]. Néanmoins, l'ajout de nouvelles espèces a laissé quelques incertitudes dans la phylogénie des holozoaires, qui semble être très sensible à l'échantillonnage taxonomique.

Une question ouverte concerne la position de l'osmotrophe libre Corallochytrium limacisporum (chiffres 1b et 3g) [83]. Corallochytrium était auparavant classé comme groupe frère d'Ichthyosporea, formant un groupe monophylétique nommé Teretospora [24,25]. Cependant, des analyses récentes, y compris le flagellé prédateur nouvellement décrit Syssomonas multiformis (figure 3h) [26,70] groupés Corallochytrium et Syssomonas ensemble dans un nouveau clade indépendant nommé Pluriformea, qui se ramifie entre Filasterea et Ichthyosporea (figure 1b) [26]. Un cas similaire concerne la position non résolue de la découverte récemment Tunicaraptor unikontum, un autre flagellé prédateur étroitement apparenté aux animaux [84]. Selon l'échantillonnage taxonomique utilisé, T. unikontum peut être la sœur des filastériens, Filozoa (qui comprend le groupe filastériens–choanoflagellés–animaux), ou il peut s'agir de la première lignée ramifiée d'holozoaires [84]. Des études environnementales ont également identifié d'autres nouvelles espèces putatives appartenant ou liées à différents clades d'holozoaires unicellulaires et même une nouvelle lignée potentielle [85-93]. Cela indique qu'il existe encore une diversité cachée substantielle au sein du clade Holozoa, ce qui peut affecter notre reconstruction de l'évolution de certains traits le long de la tige Holozoa. Nous nous attendons à ce que les études futures améliorent notre compréhension de la diversité des holozoaires unicellulaires et clarifient les relations évolutives de l'arbre qui entoure les animaux. Néanmoins, malgré les énigmes mentionnées précédemment dans la phylogénie des Holozoa, nous pouvons toujours faire des inférences sur la base des données actuelles que nous passons en revue dans les sections suivantes.

2. Reconstruction du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

Dans le cadre phylogénétique des Holozoa, nous pouvons comparer les caractéristiques génomiques et biologiques entre les holozoaires unicellulaires et les animaux et reconstruire les deux étapes clés de l'évolution à partir desquelles les animaux sont originaires : le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et l'ACV animale (voir encadré 2 pour plus de précisions).

Encadré 2. Le premier animal était-il similaire à l'ACV animal ?

L'ancêtre multicellulaire commun partagé à partir duquel tous les animaux existants se sont diversifiés (l'ACV animale) n'était peut-être pas le même que le premier animal (encadré 1). Le premier animal était le premier ancêtre multicellulaire de tous les animaux existants et a probablement donné naissance à d'autres lignées qui se sont ensuite éteintes avant la divergence de toutes les lignées animales modernes de l'ACV animale. Bien que les recherches se soient jusqu'à présent limitées à la reconstruction de l'ACV animale (et des différents ancêtres unicellulaires des animaux), nous pouvons reconstruire en partie le premier animal sur la base de nos connaissances actuelles de l'ACV animale et également à partir de caractéristiques partagées entre les premiers animaux divergents. Par exemple, nous pouvons en déduire que la boîte à outils génétique du premier animal était très riche en gènes liés aux innovations métazoaires, allant des fondations cellulaires des couches de type épithélial aux cellules de signalisation de type neurone et à l'apparition de cellules contractiles de type muscle. De nombreuses voies et mécanismes spécifiques à l'animal étaient ainsi en grande partie complets dans l'ACV animale (semblable aux observations sur l'ACV cnidaire-bilatérien par Putnam et al. [94]), suggérant qu'ils étaient également présents dans les états ancestraux précédents, peut-être même chez les premiers animaux (figure 1, encadré 1). De même, sur la base de nos inférences sur la diversité des types cellulaires dans l'ACV animale, ces ancêtres antérieurs à l'ACV animale avaient probablement la capacité de réguler la différenciation cellulaire au moyen de réseaux TF hiérarchiques et d'une régulation distale dans différentes cellules du collectif multicellulaire, ce qui se traduit à un certain degré de différenciation cellulaire spatiale éventuellement présente chez les premiers animaux. Plutôt qu'une floraison drastique d'innovations, il est probable que l'expansion des gènes, la cooptation, une sophistication accrue de la régulation et une transition de la régulation temporelle à spatiale des gènes aient eu un impact crucial sur la complexité progressivement croissante des premiers animaux ([95], et références à l'intérieur).

Actuellement, les études et analyses phylogénomiques pour la reconstruction des ancêtres animaux sont limitées par les données disponibles pour de telles comparaisons. Par exemple, les données génomiques sur les animaux à ramification précoce sont limitées à une poignée d'espèces, qui peuvent ou non être de bons représentants en raison de la perte de gènes et de l'évolution rapide. De même, nos résultats seraient biaisés en faveur de l'hypothèse de nombreuses innovations dans la lignée animale, à moins que nous n'incluions d'autres lignées dans nos comparaisons. Pour ces raisons, l'étude de l'origine et de l'évolution des animaux nous oblige à séquencer plus de génomes animaux à ramification précoce et, tout aussi important, à étendre notre attention à d'autres lignées en dehors des métazoaires.

2.1. Reconstruction des caractéristiques génomiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

2.1.1. La boîte à outils génétique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux

La nature du dernier ancêtre unicellulaire des animaux ne peut être reconstituée que par des études comparatives entre les animaux et leurs plus proches parents unicellulaires existants, les holozoaires unicellulaires. Au cours de la dernière décennie, plusieurs ensembles de données à l'échelle omique ont été générés à partir d'une large représentation d'espèces d'holozoaires unicellulaires. Nous disposons actuellement de 11 génomes complets [24,25,41–45] et d'une trentaine de transcriptomes et protéomes de plusieurs espèces, dont des représentants de chaque lignée unicellulaire d'holozoaires [24–26,42,45,51,84,96– 101]. Ces ensembles de données nous ont permis d'identifier les caractéristiques génomiques partagées entre les holozoaires unicellulaires existants et les animaux, qui sont ainsi inférés être présents dans leur dernier ancêtre commun unicellulaire.

Étonnamment, les génomes des holozoaires unicellulaires existants codent en effet pour un large répertoire de gènes homologues à des gènes essentiels aux fonctions liées à la multicellularité chez les animaux [24-26,41,42,44,45,97,98,100-104]. Ceux-ci incluent des gènes liés à l'adhésion cellulaire, aux voies de signalisation et à la régulation transcriptionnelle (figure 2une) [95 122 123]. Par exemple, un riche répertoire de gènes liés à l'adhésion cellulaire chez les animaux se trouve dans les génomes de plusieurs holozoaires unicellulaires. Ceux-ci incluent des gènes clés médiateurs de l'adhésion cellule-cellule animale, tels que les protéines contenant le domaine cadhérine ou les lectines de type C, qui sont présentes dans les choanoflagellés et ont une distribution inégale chez d'autres holozoaires [84,97,105,124,125]. Les intégrines et les protéines d'échafaudage associées, qui interviennent dans l'adhésion des cellules animales à la matrice extracellulaire, sont présentes chez les filastériens, les ichtyosporées, C. limacisporum, S. multiformis et T. unikontum [26,84,97,98,103,126]. Certaines espèces de choanoflagellés possèdent également un petit sous-ensemble du système intégrine adhésome [97, 98, 103]. De plus, d'autres protéines de remodelage structurel, telles que la fascine ou Ezrin-Radixin-Moesin et certains éléments de la lame basale (c'est-à-dire le collagène, la laminine et la fibronectine), sont présentes chez quelques espèces d'holozoaires unicellulaires [84, 98, 106]. Choanoflagellés et T. unikontum codent également plusieurs domaines ayant une affinité pour les familles de domaines de type Ig animales [41,84,97]. Au total, cela indique que plusieurs gènes de la machinerie d'adhésion cellulaire animale étaient déjà présents chez le dernier ancêtre unicellulaire des animaux (figure 2une).

Figure 2. Un répertoire génétique déduit du dernier ancêtre unicellulaire et du dernier ancêtre commun des animaux. (une) La reconstruction du dernier ancêtre unicellulaire des animaux est basée sur la présence de gènes métazoaires clés dans les génomes de parents unicellulaires d'animaux. (b) Gains inférés présents dans le dernier ancêtre commun (ACV) des animaux. Le jaune indique les gènes qui proviennent d'avant l'émergence de l'holozoa LCA (origines pré-holozoaires) vert, les gènes qui proviennent de l'holozoa avant l'animal LCA (origines Holozoa) rouge, les gènes spécifiques à l'animal qui proviennent de la racine des animaux (animal origines). bHLH, facteurs de transcription basiques en hélice-boucle-hélice BRA, Brachyury CSK, DRF de kinase Src C-terminale, formines liées aux diaphanes EPS8, substrat de la kinase du récepteur du facteur de croissance épidermique 8 ERM, protéines Ezrin–Radixine–Moesine GPCR, récepteurs couplés aux protéines G GSK3, glycogène synthase kinase 3 HD, homéodomaines MAGUK, guanylate kinases associées à la membrane MAPK, protéines kinases activées par les mitogènes MEF2, facteur d'amplification spécifique des myocytes 2 NF-κB, facteur nucléaire-κB PI3 K, phosphatidylinositol 3-kinase RFX, facteur régulateur X facteurs de transcription RTK, récepteur tyrosine kinase STAT, transducteur de signal et activateur de transcription TALE, trois extensions de boucle d'acides aminés TF, facteurs de transcription TGFß, facteur de croissance transformant bêta. Données de [24,26,44,45,97,102,105-121].

Les génomes des holozoaires unicellulaires codent également pour des homologues des principaux composants de signalisation intracellulaire des métazoaires liés à la communication cellule-cellule, à l'immunité et aux voies de signal/réponse environnementales. Ceux-ci incluent Notch, Delta, les récepteurs tyrosine kinases et les homologues des gènes des récepteurs Toll-like animaux (figure 2une) [97,107,125,127-131]. En revanche, plusieurs récepteurs et ligands en amont, tels que les gènes de signalisation spatiale Hedgehog, Wnt, TGF-β et JAK du réseau JAK-STAT, sont absents chez les holozoaires unicellulaires et étaient probablement absents du dernier ancêtre unicellulaire des animaux (figure 2une) [95]. Un schéma similaire est observé chez certains membres du réseau Myc-Max [132] et la voie de signalisation Hippo [108]. Par exemple, dans ce dernier cas, certains composants intracellulaires sont présents dans Capsspora owczarzaki, alors que leurs récepteurs métazoaires en amont Crumbs et Fat sont spécifiques aux animaux [95,108]. Ainsi, malgré plusieurs récepteurs et ligands en amont évoluant après la transition vers la multicellularité animale, le dernier ancêtre unicellulaire des animaux encodait déjà plusieurs composants des voies de signalisation clés des métazoaires (figure 2une).

Un certain nombre de facteurs de transcription (TFs) autrefois considérés comme spécifiques aux animaux sont également présents chez les holozoaires unicellulaires. Par exemple, plusieurs activateurs transcriptionnels de la voie de signalisation Hippo mentionnée précédemment et du réseau Myc-Max sont présents chez certains holozoaires unicellulaires [100,108]. Quelques choanoflagellés et ichtyosporées, ainsi que Capsspora et Corallochytrium, encodent les TF Homeobox LIM [24,104]. Plusieurs holozoaires unicellulaires codent également pour des homologues de TF clés du développement animal, tels que le facteur nucléaire-κB, la famille p53/63/73, RUNX et les TF T-box, tels que Brachyury [84,95,102,109,133]. Il est intéressant de noter que certains de ces TF présentent déjà le potentiel de participer à des réseaux de régulation génique (GRN) bien établis chez les métazoaires, tels que Brachyury et Myc [100]. Cela indique que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux possédait déjà un répertoire diversifié de TF et que certains d'entre eux auraient pu potentiellement avoir des rôles régulateurs similaires à ceux trouvés chez les animaux (figure 2une).

Enfin, quelques holozoaires unicellulaires présentent également certains des mécanismes que les animaux utilisent pour réguler le recrutement de TF et l'expression des gènes. Par exemple, certaines espèces codent pour des gènes impliqués dans le contrôle de l'accessibilité de la chromatine, comme l'histone acétyltransférase p300/CBP ou de nombreux modificateurs post-traductionnels des histones [24,100]. Dans Capsspora, les transitions du stade de la vie sont associées à des changements d'accessibilité de la chromatine uniquement dans les régions cis-régulatrices proximales [100]. De plus, son génome régulateur manque de types de promoteurs animaux et de signatures d'amplificateurs animaux, ce qui indique que Capsspora Les régions cis-régulatrices sont petites et proximales [100]. De plus, la première preuve d'une régulation post-transcriptionnelle de l'ARNm via les miARN a été rapportée chez les ichtyospores, car certaines espèces codent pour plusieurs gènes de miARN et homologues de la machinerie de biogenèse des miARN animales (dont Drosha et Pasha) [134]. Ceci indique une origine unicellulaire des miARN animaux et du complexe microprocesseur associé [134]. Au total, cela suggère que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux a probablement suivi une stratégie de régulation des gènes principalement proximale et a utilisé peu de mécanismes épigénomiques pour contrôler l'accessibilité de la chromatine, ce qui pourrait également réguler les transitions entre les différents stades de la vie.

Ainsi, ces résultats indiquent que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux avait un génome riche en gènes et complexe sur le plan de la régulation. Certains des gènes qui étaient déjà présents dans le dernier ancêtre unicellulaire sont importants pour les fonctions liées à la multicellularité animale, en particulier ceux impliqués dans la régulation différentielle des gènes (par exemple, les TF et les voies de signalisation), l'adhésion cellulaire (par exemple, les cadhérines et les intégrines), la spécification du type cellulaire. , cycle cellulaire et immunité (figure 2une) [34,97,122]. Néanmoins, ces inférences reposent sur un nombre encore limité de génomes actuellement disponibles, dont le contenu génétique varie considérablement entre les espèces et les lignées d'holozoaires unicellulaires [41,42,97]. Nous prévoyons de continuer à élucider la boîte à outils génétique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux à mesure que davantage de données génomiques seront disponibles pour davantage d'holozoaires unicellulaires dans les années à venir.

2.1.2. La boîte à outils génétique du dernier ancêtre commun des animaux

La boîte à outils génétique de l'ACV animale peut être reconstituée en comparant les génomes d'animaux existants. Cependant, les comparaisons entre les animaux existants et les holozoaires unicellulaires peuvent également fournir des informations précieuses sur la reconstruction des caractéristiques génomiques de l'ACV animale [33,34,95]. Plus précisément, les caractéristiques partagées entre les holozoaires unicellulaires et les animaux, qui remontent au dernier ancêtre unicellulaire des animaux (voir §2.1.1), peuvent également être inférées comme étant présentes dans l'ACV animale (figure 2). Par exemple, les cadhérines (molécules médiateurs des interactions cellule-cellule), les intégrines (médiateurs des interactions cellule-matrice extracellulaire) et certains éléments de la lame basale sont partagés entre les holozoaires unicellulaires et la plupart des animaux et sont donc supposés être présents à la fois dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux. et l'ACV animale (figure 2) [20,22,94,135-137]. La même chose se produit avec plusieurs des composants susmentionnés liés aux principales voies de signalisation intracellulaires et aux TF (figure 2) [24–26,41,42,44,100,102]. Ainsi, le LCA animal possédait également des gènes clés liés à l'adhésion cellulaire, à la transduction du signal et à la régulation transcriptionnelle qui ont évolué dans un contexte unicellulaire (voir §2.1.1, figure 2).

D'autres caractéristiques bien conservées entre les holozoaires unicellulaires et certaines lignées animales mais absentes chez certains animaux à ramification précoce peuvent également être attribuées à l'ACV animale [33, 123]. Par exemple, la famille des cadhérines hedgling est supposée avoir été présente dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux, car elle est présente dans les génomes de certains choanoflagellés, éponges et cnidaires (figure 2une) [33,41,42,138,139] mais est absent chez les cténophores, les placozoaires et les bilatériens [33,105,138,139]. De même, des récepteurs de type Toll sont présents chez plusieurs espèces de choanoflagellés et chez presque tous les bilatériens et cnidaires, mais sont absents chez les placozoaires et les cténophores et incomplets (c'est-à-dire des architectures de domaine partielles) chez les éponges [97,140,141].

Enfin, ces caractéristiques exclusivement partagées entre les animaux bilatériens et non bilatériens mais absentes des holozoaires unicellulaires peuvent être inférées comme étant présentes dans l'ACV animale. Ces caractéristiques peuvent être considérées comme des innovations animales clés et peuvent aider à identifier l'ensemble de gènes et de mécanismes qui ont évolué pour soutenir les principes fondamentaux de la multicellularité animale. Étonnamment, la plupart de ces gènes sont enrichis en fonctions de liaison à l'ADN, de voies de signalisation et d'immunité innée, ainsi que d'adhésion cellulaire et de régulation du cytosquelette [34,97,110]. Par exemple, une innovation animale clé comprend l'émergence de plusieurs nouvelles classes de TF [102,110,133]. Certaines de ces nouvelles classes de TF comprennent ETS, SMAD, récepteurs nucléaires, Doublesex et facteurs de régulation de l'interféron [110,133]. Tout aussi important, d'autres familles de TF qui se sont développées le long de la tige de l'animal (voir encadré 1 pour une définition) ont considérablement amélioré les capacités de régulation des premiers animaux. Ceux-ci incluent des membres de la famille TF homeobox, tels que les familles TF Pax, Sox, hélice basique-boucle-hélice et TF à doigt de zinc [110,133]. Ainsi, les fondements de la boîte à outils TF animale étaient déjà intégrés dans l'ACV animale (figure 2b).

Les composants des principales voies de signalisation sont également issus de la tige animale et sont supposés être présents dans l'ACV animale. Le premier exemple comprend la voie de signalisation Wnt, qui orchestre la coopération, la spécialisation et la polarité médiées par la communication cellule-cellule au cours du développement animal. Par exemple, crépus, échevelés et β- et ??- les caténines sont supposées avoir été présentes dans l'ACV animale. Certains de ces membres sont en effet exprimés chez les animaux à ramification précoce, comme chez les larves d'éponges, au cours du développement des cnidaires, et dans plusieurs structures d'éponges adultes et de cténophores adultes [136,141-145]. D'autres ne sont présents que dans quelques taxons hautement dérivés [146,147]. Une autre voie de signalisation clé qui a évolué à la racine de Metazoa comprend la voie de signalisation de développement TGF-β.Bien que ses composants principaux montrent une distribution plus dispersée entre les lignées et les espèces à travers l'arbre animal, il est également supposé être présent dans l'ACV animale [20,22,141]. De même, de nombreuses autres voies de signalisation animales qui se sont développées le long de la tige animale (y compris celles responsables de la structuration chez les bilatériens et de l'immunité innée) sont présentes dans les lignées animales à ramification précoce, bien qu'elles soient également réparties de manière inégale et incomplète chez certaines espèces [34,141,148]. Par exemple, il existe de nombreuses preuves de composants de l'immunité innée présents dans différentes lignées animales, des récepteurs Toll-like et Ig aux TF et au système du complément chez les éponges et les cnidaires [140,141,149-151]. Ainsi, l'ACV animale contenait déjà un riche répertoire de gènes liés aux principales voies de signalisation animales. Ces acquisitions clés spécifiques aux animaux, en particulier liées aux membres des voies de signalisation Wnt et TGF-β, sont considérées comme des caractéristiques du développement animal et de l'acquisition d'une multicellularité stable [34,97,143,145,152].

Plusieurs gènes liés à l'adhésion cellule-cellule et à la régulation du cytosquelette ont également émergé au début des métazoaires et sont supposés être présents dans l'ACV animale. Ceux-ci incluent, par exemple, Dystroglycan, Hemicentin, Fermitin [97] et le gène multifonctionnel Espin (figure 2b) [153,154]. D'autres composants liés aux jonctions adhérentes et aux fonctions de polarité cellulaire sont assez bien conservés dans les éponges [105,136,155] avec certains homologues manquants dans les cténophores [156].

Enfin, les caractéristiques absentes des holozoaires unicellulaires et de la plupart des animaux non bilatériens sont plus difficiles à déduire car présentes dans l'ACV animale [33,35]. Un exemple comprend la reconstruction de gènes essentiels au développement et à la physiologie du système nerveux [37,39,40,94]. Fait intéressant, certains gènes pertinents sont présents chez les éponges, malgré l'absence apparente de système nerveux dans ce groupe [136,141]. En revanche, les cténophores manquent de neurotransmetteurs de la boîte à outils canonique du système nerveux présent chez d'autres animaux [20], ce qui conduit certains auteurs à émettre l'hypothèse d'une évolution parallèle du système nerveux dans cette lignée [39,40]. Néanmoins, certaines observations indiquent que les animaux à ramification précoce pourraient utiliser ce système nerveux «plus simple» pour communiquer des informations sur leurs microbiomes [157,158], partageant une origine commune des fondements des systèmes nerveux et immunitaire au niveau fonctionnel. Un schéma de diffusion similaire est observé avec les gènes liés au développement des couches germinales. Les cténophores possèdent un tissu mésodermique dérivé de manière indépendante, malgré leur manque de gènes clés de spécification du mésoderme bilatérien [20,22,159]. Cela suggère que les mécanismes de régulation nécessaires à l'établissement des destins précoces dans les couches de cellules (telles que les cellules musculaires du mésoderme spécifique aux cténophores) étaient présents avant l'émergence des bilatériens. Si nous considérons les cténophores comme la première lignée animale ramifiée, ces mécanismes auraient probablement été présents dans l'ACV animale. Ainsi, bien que les origines du système nerveux et des processus de développement restent insaisissables, la boîte à outils pertinente peut avoir existé sous une forme plus simple dans l'ACV animale et plus tard évolué en systèmes plus spécialisés et complexes dans différentes lignées au cours de la diversification animale.

Dans l'ensemble, l'émergence et l'expansion de TF clés et de membres de plusieurs voies de signalisation (telles que Wnt et TGF-β), ainsi que l'évolution d'éléments impliqués dans l'immunité innée, le développement et l'adhésion cellulaire, ont été des acquisitions critiques originaires de l'animal. ACV. Ces systèmes peuvent avoir aidé à établir les fondements de la structuration axiale et l'acquisition d'une multicellularité stable chez les animaux.

2.1.3. Forces majeures qui façonnent l'évolution des génomes animaux

Quels mécanismes évolutifs majeurs ont façonné l'évolution des génomes animaux lors du passage de l'unicellularité à la multicellularité ? Auparavant, l'innovation de certains gènes clés de la multicellularité animale était considérée comme la force motrice la plus importante pour l'origine des animaux. Et en effet, un nombre relativement important de nouvelles familles de gènes (autour de 2000), qui participent aux processus qui différencient les animaux des autres lignées, proviennent de la lignée souche animale [34,42,44,97,160]. Cependant, seulement environ 2% de ces familles de gènes sont conservées dans les phylums animaux, ce qui indique que la plupart des gènes originaires de l'ACV animal ont été secondairement perdus dans les phylums existants [34,97]. Certaines études estiment que le taux d'innovation génétique dans ou immédiatement avant l'ACV animale était plus élevé qu'à d'autres points de la tige animale. Cela suggère un taux de natalité élevé des gènes au début des animaux qui a progressivement diminué à mesure que les animaux se diversifiaient en clades [34,161]. D'autres études estiment à peu près le même nombre de gains et de pertes, trouvant des preuves d'une explosion d'expansions de familles de gènes dans le dernier ancêtre unicellulaire de la tige animale (encadré 1), et d'un taux de désabonnement accéléré (c'est-à-dire à la fois des gains et des pertes, plutôt que seulement des gains) de familles de gènes qui ont évolué plus tard le long de la tige des métazoaires [97,162]. En fait, un nombre similaire de pertes et de gains de gènes sont détectés chez les animaux par rapport à leurs parents unicellulaires, affectant principalement des voies telles que la biosynthèse des acides aminés et l'osmosection [34,97]. Cela indique un renouvellement élevé des gènes et le potentiel d'une plasticité génomique accrue lors de la diversification des animaux, ce qui implique qu'une quantité remarquable de pertes de gènes et d'innovations génétiques ont contribué à façonner la composition du génome des animaux [34,97,161,163-165].

Comme discuté dans les sections précédentes, les analyses des génomes d'holozoaires unicellulaires existants ont révélé qu'ils partagent en effet un répertoire étonnamment important de gènes liés à la multicellularité avec les animaux, ces gènes sont donc supposés avoir été présents à la fois dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux et dans l'ACV animale (figure 2) [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Par exemple, environ un quart des gènes partagés entre les animaux et leurs parents unicellulaires étaient déjà présents dans l'ACV d'Opisthokonta ou acquis à la racine d'Holozoa (figure 1une et encadré 1). Cela suggère que la cooptation génétique de ces gènes ancestraux préexistants pour exécuter des fonctions nouvelles ou spécialisées était une force motrice importante pour les origines animales [24,25,41,42,44,45,97,102,125,166].

Les changements dans le contenu génétique mentionnés ci-dessus ont été facilités en partie par deux expansions majeures du génome qui ont contribué à l'expansion et à la diversification de la famille des gènes chez les animaux [161]. L'expansion et la diversification des familles de gènes ont spécifiquement conduit à des changements dans les capacités de régulation des animaux [34,97,110,133]. Par exemple, plusieurs classes de TF se sont également développées pour donner naissance à de nouvelles familles au début des Métazoaires (voir §2.1.2) [102,110,133]. Cette expansion des TF en termes de classes et de familles a déclenché le recâblage et l'intégration de certains réseaux de régulation de base préexistants dans des programmes de régulation plus complexes au cours de l'évolution animale [100,133]. En parallèle, l'évolution de gènes non codants et de nouveaux mécanismes épigénétiques, tels que l'apparition de promoteurs de développement et d'éléments amplificateurs distaux, a également augmenté cis-réglementaire complexité dans la lignée des tiges animales [100]. Enfin, un niveau supplémentaire de complexité de régulation transcriptomique acquise, y compris des événements d'épissage alternatif par réarrangement d'exons, saut d'exon ou rétention d'intron [24,167], a également contribué à de nouvelles sources d'innovation transcriptomique [24,168-171].

Dans l'ensemble, l'évolution des génomes animaux à partir d'un ancêtre unicellulaire a été rendue possible grâce à une combinaison d'anciennes familles de gènes avec des gènes nouvellement évolués dans la lignée de la tige animale, façonnée par une distribution déséquilibrée du gain et des duplications de gènes, des pertes de familles de gènes endémiques, une co-génération de gènes. option, l'expansion de la famille de gènes et la sous-fonctionnalisation (en particulier de plusieurs TF clés). L'émergence de nouveaux GRN (en particulier les éléments régulateurs distaux tels que les activateurs et les modifications structurelles de la chromatine) était alors un mécanisme clé pour l'évolution des génomes animaux à partir d'un ancêtre unicellulaire [24,25,34,41,42,44,45,97,100,102,110,125,136,161,166,172 –174].

2.2. Reconstruction des caractéristiques biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et du dernier ancêtre commun des animaux

2.2.1. Modes de vie potentiels du dernier ancêtre unicellulaire des animaux

Outre les analyses de leurs génomes, les comparaisons des traits biologiques des holozoaires unicellulaires peuvent également fournir une reconstruction complète des fondements cellulaires du dernier ancêtre unicellulaire des animaux. Ces dernières années, les modes de vie et la biologie cellulaire de plusieurs espèces d'holozoaires unicellulaires ont été caractérisés au niveau transcriptomique et morphologique [24–26,42,45,51,70,84,96–99,175-180]. Étonnamment, chaque lignée d'holozoaires unicellulaires présente des traits uniques et distinctifs qui ont changé notre compréhension de la nature biologique du dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Par exemple, les choanoflagellés sont largement distribués dans le monde entier dans une gamme d'environnements principalement aquatiques [89, 181-186]. Bien qu'il s'agisse principalement de flagellés unicellulaires, certaines espèces, telles que Salpingoeca rosetta, sont capables de former des structures multicellulaires simples de cellules adhérentes de manière stable à la suite de divisions cellulaires orientées à partir d'une seule cellule fondatrice (figure 3une, encadré 1) [61,187]. Sous certaines conditions, S. rosetta les cellules flagellées sont également capables de se transdifférencier en cellules amiboïdes [192]. D'autres espèces, comme la récemment décrite Choanoeca flexa, sont capables de former d'énormes colonies en forme de coupe (figure 3b) [96]. Notamment, ces colonies inversent de manière réversible leur courbure en réponse à la lumière via une voie rhodopsine-cGMP, représentant un comportement similaire au mouvement concerté et à la morphogenèse chez les animaux [96].

Les filastériens se trouvent dans les environnements d'eau douce, marins et associés aux animaux [25,26,50,55,64–68,70,71]. Comme les choanoflagellés, certaines espèces filastériennes sont capables de former des structures multicellulaires simples. Mais, contrairement aux colonies clonales trouvées dans les choanoflagellés, celles-ci sont formées par l'agrégation active de cellules indépendantes (figure 3CD, encadré 1) [26,67,98]. Les espèces les mieux décrites, Capsspora owczarzaki, a trois stades de vie différents, y compris un stade agrégatif ces stades sont régulés différemment aux niveaux transcriptomique, protéomique et phosphoprotéomique (figure 3c) [65,98,100,101]. D'autres, comme Pigoraptor spp., sont morphologiquement très plastiques et sont capables de passer des stades amibe et amiboflagellé aux kystes et agrégats de cellules (figure 3) [26,70].

Figure 3. Cycles de vie en alternance temporelle des holozoaires unicellulaires. Chaque panneau montre les transitions des stades de vie de deux espèces d'holozoaires unicellulaires représentant chaque clade. Les flèches indiquent la directionnalité de la transition. Les flèches de boucle indiquent la division cellulaire. Les flèches en pointillé avec des points d'interrogation entre les étapes indiquent les transitions potentielles (non confirmées) des étapes de la vie. (une) Étapes de la vie du choanoflagellé colonial Salpingoeca rosetta [176,187]. Le cycle de vie asexué (à droite) comprend un stade thécate sessile unicellulaire (adhérant au substrat), des stades unicellulaires à nage lente et rapide et deux types de stades coloniaux clonaux (colonies en chaîne et en rosette), dans lesquels les les cellules sont liées par des ponts intercellulaires [188-190]. La famine déclenche la S. rosetta cycle sexuel (à gauche), dans lequel les cellules diploïdes (nageurs lents) subissent une méiose et une recombinaison, et les cellules haploïdes résultantes (qui peuvent également se diviser de manière asexuée) s'accouplent de manière anisogame [176,178]. (b) Étapes de la vie du choanoflagellé colonial Choanoeca flexa [96]. Les transitions clair-obscur induisent C. flexa colonies d'inverser rapidement et de manière réversible leur courbure tout en maintenant des contacts entre les cellules voisines entre leurs microvillosités du collet, en alternant entre deux conformations de colonies. En réponse à la lumière, les colonies présentent une forme d'alimentation relâchée (flagelle-in). En l'absence de lumière, les colonies se transforment en une forme de nage inversée (flagellée). (c) Étapes de la vie du filastérien Capsspora owczarzaki [64,65,98]. Au stade de prolifération trophique (filopode), les cellules sont des amibes adhérant au substrat, étendant plusieurs filopodes longs et minces à base d'actine. Ces amibes peuvent se détacher du substrat et s'agréger activement au stade agrégatif ou «multicellulaire», produisant une matrice extracellulaire qui les lie vraisemblablement ensemble. En réponse à l'encombrement ou au stress, les cellules des stades amibiens et agrégatifs peuvent s'enkyster en rétractant les filopodes dans un stade kystique ou de résistance. () Stades de vie putatifs du filastérien Pigoraptor vietnamica [26,70]. Les cellules flagellées nageuses peuvent former des filopodes longs, minces, parfois ramifiés, qui peuvent se fixer au substrat. Les cellules flagellées peuvent parfois présenter de larges lobopodes. Les cellules flagellées peuvent rétracter le flagelle et devenir arrondies, soit pour se diviser en deux cellules filles flagellées, soit pour passer à un stade kystique. Cela peut, à son tour, produire deux cellules filles flagellées. Les cellules peuvent également former des agrégats de cellules se désintégrant facilement et se nourrir conjointement. Les étapes de la vie de Pigoraptor chilienne sont très similaires à ceux de P. vietnamica, mais P. chilienne montre une capacité très réduite à produire des filopodes et des lobopodes (les deux stades sont extrêmement rares dans P. chilienne). (e) Étapes de la vie de l'ichtyosporée Creolimax fragrantissima [45,77]. Les amibes mononucléées se dispersent jusqu'à ce qu'elles se déposent et s'enkystent. La cellule arrondie subit plusieurs cycles de division nucléaire synchrone (division cénocytaire) sans division cytoplasmique. Les noyaux sont ensuite disposés à la périphérie de la cellule au fur et à mesure qu'une grande vacuole centrale se développe. Enfin, le cœnocyte se cellularise et de nouvelles amibes sont libérées pour recommencer le cycle. (F) Étapes de la vie de l'ichtyosporée Sphaeroforma arctica [99,180]. Les cellules mononucléées subissent plusieurs cycles de division nucléaire synchrone (division cénocytaire) sans division cytoplasmique. Les noyaux sont ensuite disposés à la périphérie de la cellule. Enfin, le cénocyte se cellularise, libérant un certain nombre de cellules filles pour recommencer le cycle. (g) Étapes de la vie du corallochytrean Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. Reproduction en C. limacisporum se produit principalement par fission binaire (99 % des cas), au cours de laquelle une cellule binucléée se divise en deux cellules uninucléées symétriques. Les cellules binucléées peuvent former deux lobes qui peuvent conduire à une division cellulaire (formant deux cellules mononucléées), ou peuvent s'inverser vers des cellules sphériques. À ce stade (*), les cellules peuvent passer à une croissance cénocytaire (1% des cas) et continuer à diviser leurs noyaux pour former des cellules quadrinucléées. Les cellules quadrinucléées peuvent souvent former une forme semblable à un trèfle (semblable à une cellule bilobée), qui génère soit quatre cellules mononucléées, soit revient à une forme sphérique et se divise en un cénocyte de huit, 12 et jusqu'à 32 noyaux. Les cœnocytes peuvent libérer des amibes dispersives pour recommencer le cycle. (h) Stades de vie putatifs du pluriforme Syssomonas multiformis [26,70]. Une cellule flagellée nageante peut se fixer temporairement au substrat par la partie antérieure du corps cellulaire ou se déplacer vers le bas et se transformer en une forme amiboflagellée en produisant à la fois de larges lobopodes et de minces filopodes courts. Les cellules flagellées peuvent perdre le flagelle via différents modes et passer au stade amibe, qui produit des filopodes minces et relativement courts. Les stades amiboflagellé et amibe peuvent revenir au stade flagellé. Les cellules amiboïdes peuvent également s'enkyster en rétractant leurs filopodes et en arrondissant le corps cellulaire. Des divisions palintomiques peuvent se produire au stade kystique pour libérer plusieurs cellules filles flagellées. Les cellules flagellées peuvent fusionner partiellement et former des agrégats cellulaires temporaires sans forme de cellules flagellées ou non flagellées et de colonies ressemblant à des rosettes composées uniquement de cellules flagellées (montrant des flagelles dirigés vers l'extérieur). En milieu riche, les cellules flagellées solitaires peuvent parfois fusionner activement et former une structure de type syncytium, qui subit un bourgeonnement et libère des cellules filles flagellées.

Les ichtyospores se trouvent dans des relations commensales, mutualistes ou parasitaires avec les animaux aquatiques (à la fois d'eau douce et marins) et terrestres. La plupart d'entre eux ont été directement isolés de différents tissus animaux, en particulier des intestins de mollusques et d'arthropodes [73,76-79]. Certaines espèces présentent des phénotypes distincts, tels que des pseudopodes mobiles, des structures hyphes ou plasmodiales [76]. Les ichtyospores présentent également un mode de développement largement conservé constitué de gros cénocytes sphériques ou ovoïdes multinucléés qui libèrent parfois de multiples propagules sphériques ou des amibes mobiles en forme de limax par cellularisation des noyaux internes (figure 3e,F) [76–78,99,180,193]. Curieusement, au moins une de ces espèces semble générer une couche polarisée auto-organisée de cellules au cours de la cellularisation (figure 3F) [180].

Les membres du groupe Corallochytrea/Pluriformea ​​et T. unikontum présentent également des comportements et des modes de développement complexes, ressemblant parfois à ceux observés chez les ichtyosporées et les filastériennes. Par exemple, C. limacisporum, est un petit osmotrophe sphérique libre à l'origine isolé des récifs coralliens marins avec un mode de développement complexe encore non résolu (figure 3g) [25,83]. Habituellement, les cellules subissent une division cellulaire binaire, mais parfois la division cellulaire se produit par développement cénocytaire suivi de la libération de propagules ou d'amibes en forme de Limax, similaires aux ichtyosporées (figure 3g) [83,191]. Syssomonas multiformis est un flagellé prédateur vivant en eau douce qui se nourrit de grandes proies eucaryotes [26,70]. Similaire au filastérien Pigoraptor sp., il a également un mode de développement complexe qui comprend des amiboflagellés, des cellules amiboïdes, des cellules nageuses mobiles, des kystes sphériques et parfois des amas de cellules multiples (figure 3h) [26,70]. Finalement, T. unikontum est un flagellé prédateur marin libre qui se nourrit également de proies eucaryotes [84]. Outre sa forme flagellée, les cellules solitaires s'agrègent temporairement en amas de cellules flagellées ou non flagellées comme observé dans S. multiformis ou le filastérien Pigoraptors spp. [84].

Cette diversité de phénotypes observée dans chaque lignée d'holozoaires unicellulaires, et la preuve de transitions de stades de vie temporairement régulées chez certains de leurs représentants [42,45,98,100], indiquent que le dernier état unicellulaire ancestral était probablement relativement plastique, plutôt qu'un simple entité unicellulaire (figure 4une) [95,123]. Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux pourrait probablement ressentir des stimuli environnementaux et réagir en passant à différents stades cellulaires (figure 4une,b).Son cycle de vie aurait pu inclure un stade différencié sédentaire filtreur ou hétérotrophe (très probablement bactérivore) et un stade prolifératif, incluant éventuellement des formes dispersives. Il pourrait également avoir inclus des kystes ou des formes de résistance et au moins un stade multicellulaire. Ces stades cellulaires distincts auraient pu être régulés par des programmes de régulation génétique temporels, qui à leur tour contrôlaient les transitions des stades de la vie. Ainsi, les données recueillies parmi les parents unicellulaires des animaux suggèrent que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux présentait probablement un cycle de vie complexe intégrant des identités ou des états cellulaires transitoires distincts, et comprenait probablement un état multicellulaire présentant la coexistence spatiale de différents types de cellules labiles. Des études futures fourniront des informations plus approfondies sur la question de savoir si la régulation temporelle de ces types de cellules ou stades labiles distincts du dernier ancêtre unicellulaire pourrait avoir progressivement évolué vers une différenciation spatio-temporelle des types de cellules dans la lignée souche animale. En fait, des efforts récents et en cours étudient si les structures multicellulaires présentées dans diverses espèces d'holozoaires unicellulaires sont formées par des cellules distinctes coexistant à ces stades multicellulaires (au niveau morphologique et génétique) ([188,189,191] S. R. Najle 2021, communication personnelle). Si tel est effectivement le cas, cela suggérerait que des types cellulaires différenciés spatio-temporels pourraient avoir été présents dans le dernier ancêtre unicellulaire des animaux.

Figure 4. Notre point de vue actuel sur les changements importants dans l'origine des animaux. (une) Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux possédait probablement un cycle de vie comprenant différentes étapes temporellement régulées, y compris une étape sexuellement reproductive et au moins une étape multicellulaire. (b) Les cellules au sein de cette structure multicellulaire ont été capables de répondre à différents stimuli environnementaux grâce à un répertoire complexe de molécules de signalisation et de réseaux de régulation génique (GRN), passant aux stades cellulaires labiles. (c) Cette entité multicellulaire aurait pu avoir une certaine capacité à intégrer des informations de position depuis l'intérieur de la structure, mais n'avait aucun motif axial/positionnel. () La transition vers les origines animales a probablement impliqué certains changements dans ce cycle de vie, déjà présent à l'époque du dernier ancêtre commun (ACV) des animaux. (e) Les cellules au sein de la structure multicellulaire ont acquis la capacité d'intégrer des informations spatiales provenant de l'organisme en utilisant des outils morphogénétiques (tels que des ligands, des récepteurs et des GRN) (′), qui a permis l'organisation spatiale des types cellulaires (). Concomitamment, ce programme de développement a été associé au programme de reproduction sexuée, par lequel la fusion des gamètes a pu déclencher la formation d'une structure multicellulaire par division en série. (F) Une plus grande capacité à établir différents types de cellules indépendamment de l'environnement se traduit par l'émergence de plans morphogénétiques rudimentaires, constitués de modèles de position simples (comme un axe primaire) où différents types de cellules se localisent dans différentes régions de l'organisme (modèle axial/positionnel ). Il convient de souligner que les représentations visuelles présentées ici ne sont que de simples représentations de concepts généraux, et que nous ne prenons en aucun cas position sur des détails spécifiques, tels que la structure réelle des cycles de vie, le nombre de cellules, de gènes, de molécules et de GRN. impliqués, la structuration axiale ou les détails morphologiques de ces organismes.

2.2.2. Modes de vie potentiels du dernier ancêtre commun des animaux

Des analyses comparatives entre holozoaires unicellulaires et animaux permettent également de reconstituer les caractéristiques biologiques et écologiques de l'ACV animale. Dans ce cas, les caractéristiques supposées être présentes dans l'ACV animale comprennent des traits qui auraient évolué le long de la tige de l'animal. Par exemple, l'ACV animale était probablement aquatique et présentait une multicellularité clonale obligatoire [122,123]. Il est important de noter que l'ACV animale a probablement présenté une coopération, une spécialisation et une polarité médiées par la communication cellule-cellule, permettant la distribution spatiale du travail entre des cellules coexistantes distinctes. Chaque type cellulaire (encadré 1) était spécialisé pour jouer un rôle différent au sein de l'organisme entier, avec des caractéristiques moléculaires ressemblant à celles observées dans les principaux types cellulaires des animaux existants [122]. Par exemple, chaque type de cellule aurait également ses propres ensembles de gènes exprimés utilisés dans différents processus (par exemple, contraction, sécrétion, signalisation et réception), régulés par des programmes génétiques bien définis (un ensemble de TF et d'autres mécanismes de régulation spécifiques). Cela implique que certains gènes seraient exprimés par certains types de cellules mais pas par d'autres (c'est-à-dire que chaque type de cellule exprime un nombre limité de gènes codés dans le génome). La partition du génome en modules fonctionnels accessibles par différents types de cellules reflète une augmentation des mécanismes de régulation pour déterminer divers destins cellulaires [38].

À partir de notre précédente reconstruction du contenu génétique ancestral, nous pouvons également prédire que l'ACV animale comportait une adhérence cellule-cellule à l'aide de cadhérines, une adhérence cellule-ECM via des protéines liées aux intégrines et un mouvement collectif orchestré par contractilité cellulaire [123]. Il avait également la capacité de détecter l'environnement, de communiquer entre les cellules via des voies de type synapse et d'utiliser une couche cellulaire de type épithélium utilisée en partie pour capturer des proies bactériennes ou eucaryotes comme source de nourriture [122,123]. De plus, il s'est probablement reproduit sexuellement à l'aide de spermatozoïdes et d'ovules, différenciant ainsi des gamètes distincts par la spermatogenèse et l'ovogenèse (c'est-à-dire l'oogamie) [122,123]. Enfin, l'ACV animale a probablement présenté une forme de processus de développement par le biais de mécanismes de division cellulaire, de différenciation cellulaire et d'invagination présents chez tous les animaux [122,123]. Une telle diversité de types cellulaires et d'organisation complexe était à son tour régulée par un ensemble diversifié de TF et de machines épigénomiques impliquant une régulation distale, et les premières étapes du développement impliquaient probablement une signalisation coordonnée via les membres des voies Wnt et TGF-β, ouvrant la voie à répartition spatiale du travail entre les cellules coexistantes. Ainsi, nous pouvons conclure que l'ACV animale était déjà riche en types cellulaires qui partagent certains de leurs fondements cellulaires avec ceux trouvés dans les espèces existantes.

3. Notre point de vue actuel sur l'origine des animaux

La reconstruction mise à jour des caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale nous a permis d'identifier les caractéristiques clés et les forces majeures qui façonnent l'évolution animale. Dans le passé, cette identification était limitée par les informations limitées sur les relations évolutives des animaux et des autres eucaryotes. Par exemple, des études classiques ont comparé des animaux à des organismes unicellulaires comme la levure et ont désigné des caractéristiques absentes de la levure comme potentiellement clés de l'origine des animaux [194,195]. Nous savons maintenant qu'une telle approche était loin d'être idéale en raison des longues distances évolutives séparant ces lignées. Ces dernières années, nous avons vu cette perspective changer progressivement avec l'étude des plus proches parents unicellulaires des animaux et leur comparaison avec les animaux à ramification précoce, comme discuté dans les sections précédentes. De plus, de nombreuses études ont permis d'approfondir nos connaissances sur l'environnement d'origine et de diversification des animaux. Ces études nous ont permis de repenser le contexte et les forces majeures qui ont conduit à la transition vers la multicellularité animale.

3.1. Le contexte écologique de la transition

Les facteurs externes et les déclencheurs écologiques étaient peut-être aussi importants que les changements génomiques au cours de l'évolution animale [34]. Un exemple est le contexte biogéochimique dans lequel les animaux sont originaires et se sont diversifiés. Certains des déclencheurs écologiques potentiels incluent des changements dans la chimie des océans, tels que la disponibilité du fer et du cuivre [196-201] ou le grand événement d'oxygénation qui s'est produit vers 700 Ma [202] (bien que certains auteurs soutiennent que ce dernier n'était pas aussi critique : [203,204]). En tant qu'organismes multicellulaires, l'origine des animaux pourrait également avoir été influencée par tous les avantages dérivés d'être multicellulaires. Par exemple, l'émergence de nouvelles niches écologiques [205] et la sélection pour la multicellularité comme moyen d'échapper à la prédation étaient également des forces motrices potentielles pour l'origine des animaux [206,207] (mais voir aussi [208]).

Le contexte écologique pourrait également avoir eu un impact sur l'évolution animale, comme dans la formation des modes d'alimentation des animaux et des caractéristiques morphologiques [209]. Par exemple, les animaux ont évolué dans un environnement grouillant de bactéries et d'autres eucaryotes, et ont vécu en étroite association avec ces organismes tout au long de leur histoire évolutive ultérieure. En effet, le microbiote associé à l'hôte peut effectivement réguler le développement et la morphogenèse intestinale chez les animaux [157]. Dans ce contexte, être en relation étroite avec les bactéries aurait pu impacter l'évolution animale en nécessitant un système de communication cellulaire pour abriter les symbiotes et commensaux bactériens, et un système de défense pour faire face aux pathogènes bactériens. Fait intéressant, des interactions bactériennes sont également observées parmi les plus proches parents unicellulaires des animaux, en particulier parmi les choanoflagellés. Par exemple, le développement de la rosette chez le choanoflagellé S. rosetta est connue pour être déclenchée et renforcée par un sulfonolipide bactérien [42,61,177,187,210]. Les lipides bactériens régulent également les commutateurs du développement à la fois en activant et en inhibant la formation de rosettes dans S. rosetta [177]. Ce n'est pas le seul exemple de bactéries environnementales jouant un rôle clé au cours de ses transitions de stades de vie, car S. rosetta est également capable de se reproduire sexuellement par induction par une chondroïtinase bactérienne [176-178]. Fait intéressant, le S. rosetta le cycle sexuel est induit par une espèce bactérienne qui régule également le développement des organes lumineux chez un calmar [211]. De nombreuses études chez d'autres choanoflagellés mettent en évidence le rôle des interactions bactériennes [179,212]. Un exemple est Salpingoeca monosierra, une nouvelle espèce de choanoflagellés abritant le premier microbiome de choanoflagellés connu [213]. Salpingoeca monosierra forme de grandes colonies de plus de 100 µm de diamètre (plus d'un ordre de grandeur plus grand que celles formées par S. rosetta) et abritent une dizaine de symbiotes bactériens au sein d'une même colonie [213]. Dans l'ensemble, le contexte écologique au cours de l'évolution animale a également été déterminant pour la transition vers la multicellularité. Vivre dans un environnement grouillant de bactéries a probablement fourni les fondements des microbiomes associés aux animaux et l'origine des interactions des animaux avec les micro-organismes.

3.2. L'origine des animaux

Outre le contexte écologique, les anciennes définitions biologiques des animaux impliquaient la capacité de coordination cellulaire au niveau multicellulaire, la présence d'une différenciation cellulaire spatiale et un plan de développement coordonné à partir d'une seule cellule. Ainsi, les théories expliquant les origines des animaux impliquent l'acquisition de mécanismes nécessaires pour générer des structures multicellulaires de type épithélium. D'autres études et comparaisons ont révélé que les mécanismes qui sous-tendent ces caractéristiques se sont probablement développés dans la lignée souche des animaux, en s'appuyant sur les voies et les caractéristiques présentes chez leurs ancêtres unicellulaires [24,25,45,95,98,100,122,123]. Ainsi, certaines théories révisées ont proposé l'acquisition de la régulation spatiale comme l'un des principaux moteurs de l'origine des animaux, contrairement à la régulation temporelle des types cellulaires présentée par leurs parents unicellulaires [214, 215].

Nous proposons ici une revue actualisée des changements qui auraient pu être la clé de l'émergence des animaux (figure 4). Pour commencer, à notre avis, des structures multicellulaires avec différents types de cellules labiles coexistant étaient probablement présentes avant l'origine des animaux. Nous envisageons un scénario initial d'un organisme ancestral avec une ontogenèse complexe et une régulation temporelle de différentes étapes de la vie transitoire, comme proposé dans Zakhvatkin [215] et révisé dans Mikhailov [214] (figure 4a–c). Chaque étape consistait en différents types de cellules utilisant des voies distinctes pour remplir des rôles spécifiques, tels que la fixation au substrat, l'alimentation, la nage et l'accouplement. L'une de ces étapes était une structure multicellulaire provenant probablement de la division clonale, affichant la coexistence spatiale d'identités cellulaires différentes et non engagées, entraînées par des programmes génétiques uniques de transdifférenciation (figure 4b,c). Dans cette étape multicellulaire temporelle, différentes fonctions (alimentation, mouvement et sécrétion) se sont produites simultanément car elles étaient exécutées par différentes cellules. Ainsi, nous proposons que la régulation spatiale elle-même était présente dans le dernier ancêtre unicellulaire de Metazoa.

Ci-dessous, nous spéculons sur certains aspects qui ont pu jouer un rôle clé dans l'origine des animaux, en relation avec certaines de leurs caractéristiques et sans ordre particulier, et toujours dans le contexte de la complexité incrémentale discutée dans cette revue.

3.2.1. Innovation génomique accrue et cooptation d'éléments préexistants

L'origine des animaux s'est accompagnée d'une innovation génomique accrue, comprenant de nombreux gènes nouveaux, évoluant rapidement et par la suite largement conservés. Ces gènes codaient pour des protéines connues pour avoir des fonctions régulatrices dans la multicellularité animale : régulation des gènes, signalisation, adhésion cellulaire et régulation du cycle cellulaire. Néanmoins, la cooptation et les modifications réglementaires des éléments préexistants présents chez les holozoaires unicellulaires jettent les bases de nouvelles expansions et diversifications de familles de gènes. Cela a à son tour contribué à une couche accrue de régulation pour la spécification du type cellulaire dans la lignée de tiges animales et a probablement joué un rôle majeur dans les événements discutés ci-dessous.

3.2.2. Acquisition progressive de la structuration axiale et de l'identité du type cellulaire

Comme proposé précédemment, le dernier ancêtre unicellulaire des animaux avait un mélange de types cellulaires labiles coexistant dans la même entité (figure 4b,c) [95]. Cependant, les analyses n'ont jusqu'à présent pas encore montré de preuves concluantes que les parents unicellulaires des animaux ont des arrangements spécifiques de types cellulaires différenciés lors de la formation d'une structure multicellulaire. Le dernier ancêtre unicellulaire des animaux était probablement capable de répondre à des signaux externes dans un environnement changeant grâce aux mécanismes de signalisation et de régulation du génome discutés ci-dessus (figure 4b,c). La cooptation de ces gènes pour la signalisation spatiale des cellules entre les cellules voisines pourrait avoir conduit à la capacité d'intégrer des informations de position à partir de l'organisme. Les voies en question impliqueraient le déclenchement de réponses non binaires ajustables, comme chez les morphogènes animaux, et au moins un mécanisme de régulation du génome déterminant différents phénotypes. Un candidat potentiel pourrait être la voie de signalisation Wnt/β-caténine, connue pour réguler l'axe antéropostérieur du plan corporel même chez les animaux à ramification précoce [142, 144]. Un axe principal est probablement apparu à la suite de la séparation spatiale entre différents groupes de cellules. Ces axes primaires pourraient avoir fourni une architecture de nucléation pour les différents types cellulaires à organiser et peuvent avoir conduit à la formation de plans morphogénétiques simples [95]. Avec cela, la coordination spatiale des cellules est devenue tout aussi importante pour définir différentes fonctions dans l'organisme, plutôt que de simples cellules coexistantes.

L'intégration de types cellulaires temporellement régulés et spatialement coexistants aurait pu contribuer à une régionalisation progressive des fonctions qui à son tour a favorisé l'émergence de programmes morphogénétiques (figure 4F) [95]. L'identité cellulaire flexible (et à son tour les GRN) est devenue moins dépendante de facteurs externes, conduisant à un certain engagement du destin cellulaire (figure 4e). Cela pourrait être dû au fait que les GRN sont devenus plus liés ou dépendants des signaux au sein de l'organisme, supplantant ainsi la liberté de la cellule de répondre à son environnement par transdifférenciation. L'émergence de types cellulaires permettrait à la sélection d'opérer au niveau des cellules individuelles en termes de fitness collectif, constituant un réglage fin de la sélection intra-groupe [216]. Intrinsèquement, l'émergence de structures multicellulaires pourrait avoir accentué les différences entre les cellules dans différentes régions de cette entité multicellulaire [217]. Ainsi, le passage aux origines animales impliquait vraisemblablement l'intégration progressive des GRN et une régionalisation progressive des fonctions, permettant l'établissement de différents types cellulaires coexistant spatialement.

3.2.3. Emergence d'un programme conjoint de régulation génique de la fécondation et du développement multicellulaire

Les animaux produisent des types de gamètes très distincts. La fusion des gamètes détermine la polarité initiale et déclenche le programme de développement dans les œufs d'animaux [218, 219], ce qui signifie que dans les premiers stades de l'évolution animale, elle aurait pu servir de déclencheur précoce pour la division cellulaire asymétrique, la génération d'un axe rudimentaire et l'établissement de destins cellulaires. Au cours du développement et tout au long de la vie de l'animal, les cellules animales sont capables de proliférer en réponse à des signaux provenant de l'intérieur de l'organisme en contrôlant l'entrée dans le cycle cellulaire. L'ensemble des Capsspora les régulateurs du cycle cellulaire partagent certains traits avec ceux des animaux, avec certains TF conservés liés à la prolifération ainsi qu'au moment de l'expression des gènes des points de contrôle du cycle cellulaire [100, 220]. Cependant, les holozoaires unicellulaires ne possèdent pas les gènes nécessaires pour déclencher la progression du cycle cellulaire en réponse à la signalisation extracellulaire chez les animaux [220-222]. Jusqu'à présent, nous ne connaissons aucun holozoaire unicellulaire où la formation du stade multicellulaire est liée à la fusion des gamètes. À un certain point le long de la lignée souche menant aux animaux, un ancêtre capable à la fois de générer un plan morphogénétique multicellulaire par le biais d'un motif axial et d'effectuer une reproduction sexuée a probablement intégré ces deux programmes dans un seul plan de développement (figure 4).

3.2.4. Relégation des stades unicellulaires au profit d'un stade multicellulaire

L'origine des animaux impliquait probablement un long processus évolutif graduel plutôt qu'un seul saut évolutif, ouvrant la voie à la multicellularité animale en couplant le développement complexe, la fusion spermatozoïde et la division cellulaire en série en parallèle avec l'intégration de la différenciation cellulaire spatiale [95,123] . Le stade multicellulaire aurait pu prévaloir sur le stade unicellulaire en favorisant l'évasion des prédateurs, une meilleure exploitation des ressources et un relâchement des contraintes écologiques du fait de l'augmentation de la disponibilité de certains nutriments. Les stades unicellulaires relégués pourraient être devenus plus tard de simples formes de dispersion, ou gamètes, car les propriétés émergentes concomitantes à la multicellularité, comme la division du travail, auraient pu conduire le stade multicellulaire à prospérer en tant que stade prolifératif [95].

4. De nouvelles pistes de recherche sur les origines animales

Le cadre phylogénétique amélioré des animaux et de leurs parents unicellulaires ainsi que le séquençage de divers ensembles de données à l'échelle omique ont permis une reconstruction mise à jour des caractéristiques génomiques et biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale. Ces études comparatives ont également mis en évidence divers mécanismes évolutifs comme des forces motrices importantes pour l'origine des animaux. Par exemple, nous savons maintenant que la cooptation de gènes ancestraux dans de nouvelles fonctions, l'expansion des GRN préexistants, combinée à l'émergence de nouvelles stratégies de régulation génomique et à l'acquisition progressive d'identités de type cellulaire spatio-temporelles, ont probablement été la clé de l'évolution animale. . Néanmoins, de nombreuses questions restent sans réponse et des études supplémentaires sont nécessaires pour bien comprendre comment ces mécanismes ont pu avoir un impact sur la transition vers la multicellularité animale.

Par exemple, de nombreux gènes critiques pour les fonctions liées à la multicellularité animale ont des homologues chez les holozoaires unicellulaires, mais nous ne comprenons toujours pas la fonction de ces homologues chez les non-métazoaires. De plus, certains gènes ont subi des duplications le long de la lignée de tiges animales, et leurs fonctions avant la duplication (et la sous-ou néofonctionnalisation) ne sont pas connues. Les fonctions de ces gènes chez les holozoaires unicellulaires existants ne sont pas nécessairement identiques à celles des ancêtres unicellulaires des animaux, néanmoins, comprendre leur fonction dans un contexte unicellulaire est essentiel pour aborder pleinement le rôle de la cooptation au cours de la transition unicellulaire à multicellulaire. À cet égard, le développement d'outils génétiques chez les holozoaires unicellulaires est crucial pour bien comprendre la fonction de ces gènes d'intérêt et évaluer dans quelle mesure les orthologues holozoaires unicellulaires remplissent des fonctions similaires ou différentes dans un contexte unicellulaire [223]. Ces dernières années, nos efforts conjoints ont réussi à développer la transfection dans plusieurs espèces unicellulaires représentant tous les principaux clades d'holozoa unicellulaires [191,193,224-227]. Cet outil a déjà permis de mieux comprendre la biologie cellulaire de plusieurs holozoaires unicellulaires. Par exemple, la transfection dans le choanoflagellé S. rosetta permis le premier in vivo caractérisation des septines, une classe majeure de protéines du cytosquelette [225]. Fait intéressant, le S. rosetta septine orthologue localisée aux pôles basaux des cellules, ressemblant à la localisation des septines dans l'épithélium animal [225]. Transfection transitoire dans le filastérien C. owczarzaki ont révélé l'organisation tridimensionnelle des filopodes et des faisceaux d'actine dans les cellules vivantes [224]. Dans l'ichtyosporée Creolimax fragrantissima, la transfection transitoire a permis de tracer des divisions nucléaires dans une cellule en croissance in vivo, et a révélé que ces divisions étaient strictement synchronisées [193]. De plus, deux stratégies de silençage génique utilisant l'interférence ARN par de petits ARN interférents (siARN) et des morpholinos ont également été développées dans C. fragrantissima [193]. Cet outil a été utilisé pour analyser la fonction de c-Src homologue animal de la kinase tout au long de son cycle de vie, et a révélé qu'une phosphatase spécifique de la tyrosine existante était potentiellement cooptée pour le rôle de Src régulation dans le kinome très réduit de C. fragrantissima [131,193]. Enfin, la transfection a également été récemment développée pour deux autres espèces d'holozoaires unicellulaires : l'ichtyosporée Abeoforma whisleri [227] et le corallochytréen C. limacisporum [191,228]. Les deux espèces peuvent être transfectées de manière transitoire avec des cassettes rapporteurs marquées par fluorescence contenant des gènes endogènes, en utilisant la même approche développée dans S. rosetta [191,225,227]. En effet, C. limacisporum les transfectants peuvent également être maintenus de manière stable grâce à la sélection basée sur les antibiotiques, une stratégie qui a permis de reconstruire le cycle de vie des C. limacisporum avec un niveau de détail sans précédent [191]. Plus récemment, l'outil d'édition du génome médié par CRISPR/Cas9 a été développé pour S. rosetta, ouvrant de nouvelles voies de recherche pour les études de la fonction des gènes en utilisant la génétique inverse [226]. Dans ce scénario, nous nous attendons à ce que les efforts futurs soient investis dans deux directions principales. Tout d'abord, pour tirer parti des outils développés pour étudier la fonction des principaux gènes animaux « liés à la multicellularité », tels que ceux impliqués dans l'adhésion cellulaire animale, la communication cellulaire ou la régulation transcriptionnelle, chez les espèces d'holozoaires unicellulaires susmentionnées. Et deuxièmement, vers le développement d'outils génétiques dans une représentation plus large des espèces d'holozoaires unicellulaires pour continuer à étendre la plate-forme fonctionnelle de systèmes expérimentalement traitables pour traiter les origines animales.

Une autre question importante en suspens concerne la régulation du génome dans une représentation plus large des espèces d'holozoaires unicellulaires. Jusqu'à présent, nos inférences ont été basées sur l'analyse du génome régulateur d'une seule espèce, le filastérien C. owczarzaki [100]. Sur la base de cette étude, nous avons déduit que le dernier ancêtre unicellulaire des animaux suivait probablement une stratégie de régulation génique principalement proximale, manquant de certains types de promoteurs animaux et de signatures d'amplificateurs animaux [95, 100]. Cependant, nous devons encore caractériser le paysage de régulation génomique d'autres espèces d'holozoaires unicellulaires pour déduire avec précision la capacité de régulation du dernier ancêtre unicellulaire et comprendre pleinement comment la régulation du génome a évolué au cours de l'origine des animaux. Ainsi, nous nous attendons à ce que les futures recherches soient dirigées vers l'étude comparative de l'épigénome (y compris l'accessibilité de la chromatine et la dynamique de régulation, et les réseaux de facteurs de transcription) d'espèces supplémentaires représentant d'autres clades d'holozoaires unicellulaires (c'est-à-dire les choanoflagellés, les ichtyospores et les corallochytréens). Cela permettra une reconstruction plus complète des capacités de régulation du dernier ancêtre unicellulaire des animaux afin de déterminer si la régulation distale de type métazoaire était ou non une innovation animale et fournira également des informations mécanistes sur l'évolution de la régulation du génome au cours de la transition unicellulaire à transition multicellulaire.

Nous ne savons pas non plus comment les types de cellules animales sont apparus ni si la différenciation cellulaire spatiale était déjà établie dans un contexte unicellulaire. Bien que les analyses dans le filastérien C. owczarzaki a révélé que certains des mécanismes nécessaires à la différenciation spatiale des cellules animales étaient déjà présents chez le dernier ancêtre unicellulaire des animaux [100], il a été supposé que la différenciation spatiale des cellules en soi évolué à la tige de Metazoa. Cependant, nous n'avons toujours pas cherché à savoir si les structures multicellulaires présentées par les holozoaires unicellulaires sont bien composées de cellules morphologiquement et génétiquement identiques ou, au contraire, si elles sont composées de types cellulaires distincts. Récemment, la reconstruction tridimensionnelle des colonies de rosettes dans le choanoflagellé S. rosetta a révélé de manière inattendue que les cellules au sein des colonies de rosettes présentent une disparité cellulaire spatiale, variant de manière significative dans la taille, la forme et le contenu nucléaire et mitochondrial des cellules [188, 189]. En parallèle, des observations au microscope chez d'autres espèces d'holozoaires unicellulaires, comme chez les filastériens C. owczarzaki, ont également signalé au moins des morphologies cellulaires différentes au sein d'une même structure multicellulaire (S. R. Najle 2021, communication personnelle). Cela indique que les colonies d'holozoaires unicellulaires peuvent ne pas être simplement formées à partir de l'assemblage de cellules uniques identiques, mais qu'elles peuvent ensuite se différencier en types cellulaires distincts présentant des modifications morphologiques et, potentiellement, des modifications génétiques. Ainsi, nous nous attendons à ce que les futures études soient orientées vers l'analyse de la diversité des types cellulaires au niveau génétique et morphologique à travers les structures multicellulaires de plusieurs espèces d'holozoaires unicellulaires représentant les principaux clades d'holozoaires unicellulaires. L'intégration de techniques monocellulaires nouvellement développées offrira en effet une opportunité unique dans ces études car elles peuvent permettre de détecter de nouveaux types cellulaires non découverts et des signatures de profils d'expression génique spécifiques à un type cellulaire [2,229-233]. De plus, des données moléculaires à une résolution unicellulaire provenant de plusieurs taxons animaux, en particulier parmi les animaux non bilatériens (c. évolution du type.

Enfin, nous prévoyons également que les futures recherches seront orientées vers l'isolement et la caractérisation d'espèces d'holozoaires unicellulaires sous-étudiées. En particulier, les espèces appartenant ou liées à différents clades d'holozoaires unicellulaires connus identifiés à partir de données environnementales moléculaires, et celles liées à de nouveaux clades d'holozoaires unicellulaires potentiels [86]. D'abord parce que la découverte de nouvelles espèces d'holozoaires unicellulaires clarifiera les relations évolutives de l'arbre qui entoure les animaux. Et deuxièmement, parce que leur grande diversité de morphologies, de modes de vie et de répertoires génétiques nous aidera à continuer à affiner le contenu du génome et les caractéristiques biologiques du dernier ancêtre unicellulaire des animaux et de l'ACV animale.

Dans les années à venir, le développement de systèmes modèles émergents chez les holozoaires unicellulaires combiné à l'utilisation d'outils de recherche modernes nous permettra d'aborder pleinement ces nouvelles questions en suspens avec un niveau de détail sans précédent. Nous sommes impatients de voir des progrès dans ce domaine alors que nous entrons maintenant dans une ère passionnante dans l'étude de l'origine des animaux.

5. Remarques finales

Ces dernières années, un vaste corpus de connaissances en omique moléculaire a fourni non seulement un meilleur cadre phylogénétique des animaux et de leurs plus proches parents unicellulaires, mais également une meilleure compréhension de l'histoire évolutive des gènes clés de la multicellularité animale. Pour élargir davantage ces connaissances, nous devons viser à améliorer notre compréhension des plus proches parents unicellulaires des animaux sous différents angles. Par exemple, davantage de séquences génomiques sont nécessaires pour mieux cerner l'origine de certains gènes clés de la multicellularité animale. De plus, des études fonctionnelles de certaines protéines permettraient de comprendre comment elles ont pu être cooptées. Les efforts au niveau taxonomique devraient également permettre l'identification et l'isolement d'espèces d'holozoaires plus unicellulaires. De même, l'étude de leur biologie par des approches de biologie cellulaire et de développement pourrait aider à découvrir des aspects supplémentaires de leurs stades multicellulaires temporels et leur homologie potentielle avec des structures similaires chez les animaux. Enfin, la récente mise en place d'outils génétiques dans ces taxons promet également de contribuer à cette fin. Dans l'ensemble, nous pensons que les années à venir seront cruciales pour mieux comprendre cette transition et nous nous trouvons enthousiasmés, mais surtout impatients de commencer, à démêler les origines des animaux.


Théorie de l'évolution

La théorie de l'évolution est une forme abrégée du terme « la théorie de l'évolution par sélection naturelle », qui a été proposé par Charles Darwin et Alfred Russel Wallace au XIXe siècle.

Biologie, Écologie, Sciences de la Terre, Géologie, Géographie, Géographie physique

Le jeune Charles Darwin

Charles Darwin est plus célèbre que son contemporain Alfred Russel Wallace qui a également développé la théorie de l'évolution par sélection naturelle.

Photographie de James L. Stanfield

Les idées visant à expliquer comment les organismes changent ou évoluent au fil du temps remontent à Anaximandre de Milet, un philosophe grec qui a vécu dans les années 500 avant notre ère. Notant que les bébés humains naissent sans défense, Anaximandre a émis l'hypothèse que les humains devaient être issus d'un autre type de créature dont les jeunes pourraient survivre sans aucune aide. Il a conclu que ces ancêtres doivent être des poissons, car les poissons éclosent des œufs et commencent immédiatement à vivre sans l'aide de leurs parents. À partir de ce raisonnement, il a proposé que toute vie commence dans la mer.

Anaximandre avait raison, les humains peuvent en effet retracer nos ancêtres jusqu'aux poissons. Son idée, cependant, n'était pas une théorie au sens scientifique du terme, car elle ne pouvait pas être soumise à des tests qui pourraient la soutenir ou la prouver fausse. En science, le mot &ldquottheory&rdquo indique un très haut niveau de certitude. Les scientifiques parlent de l'évolution en tant que théorie, par exemple, tout comme ils parlent de l'explication d'Einstein de la gravité en tant que théorie.

Une théorie est une idée du fonctionnement de quelque chose dans la nature qui a été soumise à des tests rigoureux par le biais d'observations et d'expériences conçues pour prouver que l'idée est bonne ou mauvaise. En ce qui concerne l'évolution de la vie, divers philosophes et scientifiques, dont un médecin anglais du XVIIIe siècle nommé Erasmus Darwin, ont proposé différents aspects de ce qui deviendra plus tard la théorie de l'évolution. Mais l'évolution n'a atteint le statut de théorie scientifique que lorsque le petit-fils de Darwin, le plus célèbre Charles Darwin, a publié son célèbre livre. À propos de l'origine des espèces. Darwin et un de ses contemporains scientifiques, Alfred Russel Wallace, ont proposé que l'évolution se produise à cause d'un phénomène appelé sélection naturelle.

Dans la théorie de la sélection naturelle, les organismes produisent plus de descendants qu'ils ne sont capables de survivre dans leur environnement. Ceux qui sont mieux équipés physiquement pour survivre, atteindre la maturité et se reproduire. Ceux qui n'ont pas une telle aptitude, en revanche, n'atteignent pas un âge où ils peuvent se reproduire ou produisent moins de descendants que leurs homologues. La sélection naturelle est parfois résumée comme &ldquosurvie des plus aptes&rdquo parce que les &ldquofitest&rdquo organismes&mdashceux les plus adaptés à leur environnement&mdapartagent ceux qui se reproduisent le mieux et sont les plus susceptibles de transmettre leurs traits à la génération suivante.

Cela signifie que si un environnement change, les traits qui améliorent la survie dans cet environnement changeront également ou évolueront progressivement. La sélection naturelle était une idée si puissante pour expliquer l'évolution de la vie qu'elle s'est imposée comme une théorie scientifique. Les biologistes ont depuis observé de nombreux exemples de sélection naturelle influençant l'évolution. Aujourd'hui, il est connu pour n'être qu'un des nombreux mécanismes par lesquels la vie évolue. Par exemple, un phénomène connu sous le nom de dérive génétique peut également faire évoluer les espèces. Dans la dérive génétique, certains organismes&mdashpurement par hasard&mdash produisent plus de descendants que prévu. Ces organismes ne sont pas nécessairement les plus aptes de leur espèce, mais ce sont leurs gènes qui sont transmis à la génération suivante.

Charles Darwin est plus célèbre que son contemporain Alfred Russel Wallace qui a également développé la théorie de l'évolution par sélection naturelle.


3.2.2 : Preuve de l'évolution - Biologie

Preuve de l'évolution


Le scientifique lauréat du prix Nobel Linus Pauling a judicieusement décrit la science comme la recherche de la vérité. La science le fait en comparant continuellement ses théories de manière objective avec les preuves du monde naturel. Lorsque les théories ne sont plus conformes à l'évidence, elles sont modifiées ou rejetées au profit de nouvelles théories conformes. En d'autres termes, la science essaie constamment de prouver que ses hypothèses sont fausses et rejette les explications invraisemblables. De cette façon, les connaissances et la compréhension scientifiques se développent au fil du temps. Les explications religieuses de l'ordre des choses ne sont pas de la science car elles sont fondées principalement sur la foi et ne se prêtent pas à être objectivement falsifiées. En raison de cette différence fondamentale dans l'approche de la compréhension de notre monde naturel, la Cour suprême des États-Unis a en effet décidé en 1987 que la « science de la création » basée sur la Bible n'est pas une science et ne peut pas être enseignée en tant que telle dans les écoles publiques comme alternative ou en plus de la théorie de l'évolution dominante des sciences biologiques. Cependant, les histoires de création religieuse et l'idée de « conception intelligente » peuvent être enseignées dans les cours de philosophie, de religion ou d'histoire. La religion et la science offrent des approches différentes de la connaissance. Il est important de comprendre les deux.


Qu'est-ce que l'évolution ?

L'évolution biologique est le changement génétique dans une population d'une génération à l'autre. La vitesse et la direction du changement sont variables selon les lignées d'espèces et à différents moments. L'évolution continue sur de nombreuses générations peut entraîner le développement de nouvelles variétés et espèces. De même, l'incapacité d'évoluer en réponse aux changements environnementaux peut, et conduit souvent, à l'extinction.

Lorsque les scientifiques parlent de l'évolution comme d'une théorie, ils ne veulent pas dire qu'il s'agit d'une simple spéculation. C'est une théorie dans le même sens que les propositions selon lesquelles la terre est ronde plutôt que plate ou que nos corps sont faits d'atomes sont des théories. La plupart des gens considéreraient que ces théories fondamentales sont suffisamment testées par des preuves empiriques pour conclure qu'il s'agit bien de faits. En raison de la quantité massive de preuves de l'évolution biologique accumulées au cours des deux derniers siècles, nous pouvons conclure sans risque que l'évolution s'est produite et continue de se produire. Toutes les formes de vie, y compris les humains, ont évolué à partir d'espèces antérieures, et toutes les espèces d'organismes encore vivantes continuent d'évoluer aujourd'hui. Ce ne sont pas des produits finis immuables.

Pour ceux qui ont du mal à accepter l'évolution en raison de ce qu'ils perçoivent comme des contradictions avec leurs croyances religieuses fondamentales, il peut être utile de distinguer l'origine ultime de la vie de son évolution ultérieure. Beaucoup, sinon la plupart, des scientifiques biologiques acceptent que la vie primordiale sur terre a commencé à la suite d'événements naturels fortuits il y a 3,5 à 4 milliards d'années. Cependant, il n'est pas nécessaire de croire à ce point de vue pour admettre que les créatures vivantes ont évolué par des moyens naturels après l'origine de la première vie. Charles Darwin a modifié ses croyances religieuses, comme beaucoup d'autres, à la suite de la découverte de preuves convaincantes de l'évolution. La foi religieuse de Darwin a également été sévèrement remise en cause par la mort de sa fille de 10 ans, Annie, en 1851. Apparemment, il en est venu à croire que son Dieu a créé l'ordre de l'univers, y compris les règles de la nature qui aboutissent à l'évolution biologique. Son célèbre livre, À propos de l'origine des espèces, n'était pas une négation de l'existence de son Dieu. Cependant, il a rejeté une interprétation littérale de la Bible judéo-chrétienne. Ses croyances religieuses étaient probablement très similaires à celles qui prônent l'« évolution théiste » aujourd'hui.

L'évolution n'est-elle pas qu'une théorie --clip vidéo de la série PBS 2001 Évolution. Cette
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Les luttes personnelles de Darwin - une interview avec le biographe de Darwin, James Moore. Cette
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Évolution de l'œil - une explication du zoologiste Dan-Erik Nilsson. Ce lien prend
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Nous comprenons maintenant qu'il existe un certain nombre de processus naturels différents qui peuvent provoquer l'évolution. Ceux-ci sont présentés dans un tutoriel ultérieur de cette série (Théories modernes de l'évolution).


Comment savons-nous que l'évolution s'est produite ?

Les preuves de l'évolution proviennent principalement de quatre sources :

1. les archives fossiles du changement chez les espèces antérieures
2. les similitudes chimiques et anatomiques des formes de vie apparentées
3. la répartition géographique des espèces apparentées
4. les changements génétiques enregistrés dans les organismes vivants sur de nombreuses générations


Le record des fossiles

Les strates géologiques contenant un
séquence évolutive de fossiles

Les restes d'animaux et de plantes trouvés dans les dépôts de roches sédimentaires nous donnent un enregistrement indiscutable des changements passés sur de longues périodes de temps. Cette preuve atteste du fait qu'il y a eu une grande variété d'êtres vivants. Certaines espèces éteintes avaient des traits de transition entre les principaux groupes d'organismes. Leur existence confirme que les espèces ne sont pas figées mais peuvent évoluer vers d'autres espèces au fil du temps.

Les preuves montrent également que ce qui semble être des lacunes dans les archives fossiles sont dues à une collecte de données incomplète. Plus nous en apprenons sur l'évolution de lignées d'espèces spécifiques, plus ces soi-disant lacunes ou « maillons manquants dans la chaîne de l'évolution » sont remplis de spécimens de fossiles de transition. L'un des premiers de ces écarts à être comblé était entre les petits dinosaures bipèdes et les oiseaux. Deux ans seulement après la publication de Darwin À propos de l'origine des espèces, un fossile de 150 à 145 millions d'années Archéoptéryx a été trouvé dans le sud de l'Allemagne. Il avait des mâchoires avec des dents et une longue queue osseuse comme des dinosaures, de larges ailes et des plumes comme des oiseaux, et des caractéristiques squelettiques des deux. Cette découverte a confirmé l'hypothèse selon laquelle les oiseaux avaient des ancêtres reptiliens.

Archéoptéryx fossile Archéoptéryx des loisirs Archaeopteryx ttoutes les plumes

Depuis la découverte de Archéoptéryx, il y a eu de nombreuses autres lacunes évolutives cruciales comblées dans les archives fossiles. Le plus important, de notre point de vue humain, était peut-être celui entre les singes et notre propre espèce. Depuis les années 1920, il y a eu littéralement des centaines de fossiles intermédiaires bien datés trouvés en Afrique qui étaient des espèces de transition menant des singes aux humains au cours des 6 à 7 derniers millions d'années. Cette preuve est présentée dans les 3 derniers tutoriels de cette série.

Transitional Tetrapode Fossil - un autre exemple de combler ce qui avait été une lacune évolutive.
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Les archives fossiles fournissent également des preuves abondantes que les animaux et les plantes complexes d'aujourd'hui ont été précédés par des animaux simples. De plus, il montre que les organismes multicellulaires n'ont évolué qu'après les premiers organismes unicellulaires. Cela correspond aux prédictions de la théorie de l'évolution.


Similitudes chimiques et anatomiques

Les êtres vivants sur terre sont fondamentalement similaires dans la manière dont leurs structures anatomiques de base se développent et dans leurs compositions chimiques. Qu'il s'agisse de simples protozoaires unicellulaires ou d'organismes hautement complexes avec des milliards de cellules, ils commencent tous comme des cellules uniques qui se reproduisent par des processus de division similaires. Après une durée de vie limitée, ils vieillissent tous et meurent.

Tous les êtres vivants sur terre partagent la capacité de créer des molécules complexes à partir de carbone et de quelques autres éléments. En fait, 99% des protéines, glucides, lipides et autres molécules des êtres vivants sont fabriqués à partir de seulement 6 des 92 éléments les plus courants. Ce n'est pas une simple coïncidence.

Toutes les plantes et tous les animaux reçoivent leurs caractéristiques spécifiques de leurs parents en héritant de combinaisons particulières de gènes. Les biologistes moléculaires ont découvert que les gènes sont en fait des segments de molécules d'ADN dans nos cellules.

Ces segments d'ADN contiennent des recettes codées chimiquement pour créer des protéines en liant ensemble des acides aminés particuliers dans des séquences spécifiques.

Os du bras humain
(motif typique des vertébrés)

Toutes les dizaines de milliers de types de protéines dans les êtres vivants sont pour la plupart constituées de seulement 20 types d'acides aminés. Malgré la grande diversité de la vie sur notre planète, le langage simple du code ADN est le même pour tous les êtres vivants. C'est la preuve de l'unité moléculaire fondamentale de la vie.

En plus des similitudes moléculaires, la plupart des êtres vivants se ressemblent en ce sens qu'ils obtiennent l'énergie nécessaire à la croissance, à la réparation et à la reproduction directement de la lumière du soleil, par photosynthèse, ou qu'ils l'obtiennent indirectement en consommant des plantes vertes et d'autres organismes qui mangent des plantes.

De nombreux groupes d'espèces partagent les mêmes types de structures corporelles car ils les ont hérités d'un ancêtre commun qui les avait. C'est le cas des vertébrés, qui sont les animaux qui ont des squelettes internes. Les bras des humains, les pattes antérieures des chiens et des chats, les ailes des oiseaux et les nageoires des baleines et des phoques ont tous les mêmes types d'os (humérus, radius et cubitus) car ils ont conservé ces traits de leur ancienne commune commune. ancêtre vertébré.

Toutes ces similitudes chimiques et anatomiques majeures entre les êtres vivants peuvent être expliquées le plus logiquement en supposant qu'ils partagent une ascendance commune ou qu'ils sont apparus à la suite de processus naturels similaires. Ces faits rendent difficile l'acceptation d'une théorie de la création spéciale et indépendante d'espèces différentes.


Répartition géographique des espèces apparentées

Un autre indice des modèles d'évolution passée se trouve dans la répartition géographique naturelle des espèces apparentées. Il est clair que les grandes zones terrestres isolées et les groupes d'îles ont souvent développé leurs propres communautés végétales et animales distinctes. Par exemple, avant l'arrivée des humains il y a 60 à 40 000 ans, l'Australie comptait plus de 100 espèces de kangourous, de koalas et d'autres marsupiaux, mais aucun des mammifères placentaires terrestres les plus avancés tels que les chiens, les chats, les ours et les chevaux. Les mammifères terrestres étaient totalement absents des îles encore plus isolées qui composent Hawaï et la Nouvelle-Zélande. Chacun de ces endroits abritait un grand nombre d'espèces de plantes, d'insectes et d'oiseaux que l'on ne trouvait nulle part ailleurs dans le monde. L'explication la plus probable de l'existence des environnements biotiques pour la plupart uniques de l'Australie, de la Nouvelle-Zélande et d'Hawaï est que les formes de vie dans ces régions ont évolué indépendamment du reste du monde pendant des millions d'années.


Changements génétiques au fil des générations

Les environnements terrestres changent constamment, généralement de manière subtile et complexe. Lorsque les changements sont si importants qu'ils dépassent ce que la plupart des membres d'une population d'organismes peuvent tolérer, une mort généralisée se produit. Comme Charles Darwin l'a observé, cependant, tous les individus ne périssent pas toujours. Heureusement, les populations naturelles ont une diversité génétique. Les individus dont les caractéristiques leur permettent de survivre à une crise environnementale seront probablement les seuls capables de se reproduire. Par la suite, leurs traits seront plus communs dans la prochaine génération - l'évolution de la population aura eu lieu.

Ce processus de sélection naturelle aboutissant à l'évolution peut être facilement démontré sur une période de 24 heures dans une boîte de Pétri de laboratoire de bactéries vivant dans un milieu nutritif. Lorsqu'une dose mortelle d'antibiotique est ajoutée, il y aura une mortalité massive. Cependant, quelques-unes des bactéries sont généralement immunisées et survivent. La génération suivante est principalement immunisée car elle a hérité de l'immunité des survivants. C'est le cas des bactéries violettes dans les boîtes de Pétri illustrées ci-dessous - la population bactérienne a évolué.

Ce même phénomène d'évolution bactérienne accéléré par les actions humaines se produit dans notre propre corps à des moments où un médicament antibiotique est incapable d'éliminer complètement une infection bactérienne. C'est la raison pour laquelle les médecins hésitent parfois à recommander un antibiotique à leurs patients et insistent pour que la dose complète soit utilisée même si les symptômes de la maladie disparaissent. Ils ne veulent pas permettre à des bactéries potentiellement résistantes aux antibiotiques de survivre.

Résistance aux antibiotiques--comment la mutation et les taux de reproduction rapides de
les micro-organismes peuvent dépasser les percées médicales modernes. Cette
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Variété de chien résultant
de l'élevage sélectif
sur plusieurs générations

Les gens ont développé de nombreuses nouvelles variétés de plantes et d'animaux par reproduction sélective. Ce processus est similaire à l'expérience sur les bactéries décrite ci-dessus. La sélection de spécimens à reproduire en fonction de traits particuliers modifie en effet l'environnement de la population. Les individus dépourvus des caractéristiques souhaitables ne sont pas autorisés à se reproduire. Par conséquent, les générations suivantes ont le plus souvent les traits souhaités.

Insecte à haute
potentiel de reproduction

Les espèces qui arrivent à maturité et se reproduisent en grand nombre en peu de temps ont un potentiel de changements évolutifs très rapides. Les insectes et les micro-organismes évoluent souvent à un rythme si rapide que nos actions pour les combattre perdent rapidement de leur efficacité. Nous devons constamment développer de nouveaux pesticides, antibiotiques et autres mesures dans une course aux armements biologiques sans cesse croissante avec ces créatures. Malheureusement, il existe quelques types d'insectes et de microbes qui sont maintenant significativement ou complètement résistants à nos contre-mesures, et certaines de ces espèces sont responsables de pertes de récoltes dévastatrices et de maladies mortelles.

Si l'évolution s'est produite, il devrait y avoir de nombreuses similitudes anatomiques entre les variétés et les espèces qui ont divergé d'un ancêtre commun. Les espèces ayant l'ancêtre commun le plus récent devraient partager le plus de traits. Par exemple, les nombreuses similitudes anatomiques des loups, des chiens et d'autres membres du genre Canis sont dus au fait qu'ils descendent de la même ancienne espèce canine et partagent encore 99,8 % de leurs gènes. Les loups et les chiens partagent également des similitudes avec les renards, indiquant un ancêtre légèrement plus éloigné avec eux.

Kit d'outils génétiques - preuve d'un ensemble commun de gènes pour les parties du corps partagé par beaucoup, sinon
la plupart des créatures. Ce lien vous amène à une vidéo sur un site Web externe. Pour revenir, ici, vous
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Compte tenu des preuves abondantes à l'appui de la théorie de l'évolution biologique, il est hautement probable que l'évolution s'est produite et se produit encore aujourd'hui. Cependant, il reste des spéculations en ce qui concerne le chemin évolutif spécifique de certaines lignées d'espèces et l'importance relative des différents processus naturels responsables de leur évolution.

Beaucoup a été ajouté à notre compréhension de la nature de l'évolution depuis le 19ème siècle. On sait maintenant qu'il existe six processus différents qui peuvent fonctionner indépendamment ou conjointement pour provoquer l'évolution. La compréhension de ces processus est devenue la base d'une théorie synthétique globale de l'évolution. Cette théorie englobe de multiples causes, y compris le concept de sélection naturelle de Charles Darwin, les résultats expérimentaux de Gregor Mendel concernant l'héritage génétique, ainsi qu'un certain nombre de découvertes cruciales du 20e siècle. La théorie synthétique de l'évolution sera revisitée avec plus de détails dans le 6ème tutoriel de cette série d'anthropologie biologique.


La perception publique de l'évolution aux États-Unis

L'évolution biologique est loin d'être universellement acceptée par les Américains. Des sondages nationaux annuels effectués depuis le milieu des années 1980 par le Center for Biomedical Communication de la Northwestern University School of Medicine indiquent que le pourcentage d'Américains qui acceptent l'évolution est passé de 45 % à 40 %. Curieusement, le nombre de personnes qui rejettent l'évolution est également passé de 48 % à 39 % au cours de la même période. Ceux qui ne savent pas si l'évolution se produit ou non sont passés de 7 % à 21 %. Bien qu'il soit encourageant de constater que moins de personnes sont désormais hostiles à l'idée d'évolution biologique, les États-Unis ont toujours un pourcentage plus élevé de leur population qui partage cette opinion que 33 des 34 nations européennes et le Japon. Ceci est très probablement une conséquence de l'importance relative accordée à l'enseignement des sciences dans les écoles publiques des différents pays. De plus, le sentiment anti-évolution est beaucoup plus fort dans la politique nationale américaine.

Pour la grande majorité des biologistes, le débat sur l'évolution a eu lieu au 19ème siècle et est réglé depuis longtemps - l'évolution a gagné. Le célèbre biologiste environnemental Theodosius Dobzhansky l'a résumé en 1973 en disant "rien en biologie n'a de sens sauf à la lumière de l'évolution".

Évolution des idées : pourquoi l'évolution est-elle controversée de toute façon - conciliant une croyance en la science et
Une religion. Ce lien vous amène à une vidéo sur un site Web externe. Pour revenir ici, vous devez
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REMARQUE : Certains critiques ont dit que les types de changements évolutifs rapides chez les insectes et les bactéries mentionnés ci-dessus ne sont pas une bonne preuve du processus d'évolution naturelle car ils se produisent à la suite d'une interférence humaine. Cependant, il existe de nombreuses preuves d'une évolution rapide se produisant aujourd'hui indépendamment de l'homme. Un exemple a été décrit par Cristina Sandoval dans le numéro du 23 mai 2002 de La nature. Une espèce d'insecte appelé le "bâton de marche" (Timena Cristinae) trouvée dans les montagnes de Santa Ynez en Californie existe maintenant sous deux variétés ou formes distinctes qui sont en train d'évoluer en deux espèces distinctes en s'adaptant à des environnements différents. Les formes d'insectes diffèrent en termes de motifs de couleurs génétiquement déterminés - l'un est rayé et l'autre pas. Les rayés se cachent des prédateurs sur la plante chamise rayée, tandis que les non rayés se cachent sur la plante lilas bleue non rayée. Ceux qui ont hérité du motif de couleur de camouflage approprié pour leur environnement choisi survivent à l'assaut des lézards et des oiseaux. Dans ce cas, les prédateurs naturels, plutôt que les humains, sont les forces motrices de la sélection naturelle. Des expériences d'accouplement montrent que chaque variété de "bâton de marche" préfère s'accoupler uniquement avec d'autres ayant le même motif de couleur. Cet isolement reproducteur conduit à l'évolution de deux espèces distinctes.

NOUVELLES : Le 17 juillet 2005, le Pew Research Center for the People and the Press a mené un sondage national aux États-Unis concernant l'enseignement du créationnisme et de l'évolution. En ce qui concerne les croyances sur la façon dont la vie s'est développée, 42% des personnes interrogées ont déclaré que "les choses vivantes ont existé sous leur forme actuelle depuis le début des temps". sélection », tandis que 18% ont dit que l'évolution s'est produite mais a été guidée par un être suprême. En réponse à la question de savoir si le créationnisme devrait être enseigné dans les écoles publiques au lieu de l'évolution, 38% ont dit oui et 49% ont dit non. Lorsqu'on leur a demandé si le créationnisme devrait être enseigné avec l'évolution, 64% ont répondu oui et 26% ont dit non. Plus le répondant était âgé, plus il était susceptible de rejeter l'évolution et son enseignement en faveur du créationnisme. L'échantillon était composé de 2 000 personnes et la marge d'erreur était de 3,5 %.

POST-SCRIPT: Pour plus d'informations sur la « science de la création » et la « conception intelligente », consultez le documentaire 2007 de PBS Nova et la conférence de suivi divertissante de 2008 du Dr Kenneth Miller liée ci-dessous.

Judgment Day: Intelligent Design on Trial - analyse d'un tribunal controversé de 2004
cas et ses conséquences. Ce lien vous amène à une vidéo sur un site Web externe.
(durée = 1h55)
Dieu, Darwin et le design : Leçons du procès du singe de Douvres - une conférence de 2008 à
l'Université du Texas par Kenneth Miller, un biologiste réputé. Ce lien vous amène à
une vidéo sur un site Web externe. Il vous sera demandé de télécharger d'abord l'Envivio
plugin pour voir la vidéo. (durée = 2h17)

Copyright © 1998-2013 par Dennis O'Neil. Tous les droits sont réservés.
crédits illustrations


1.2 Les hypothèses de base de l'évolution

Ces hypothèses sont des principes fondamentaux de la doctrine de l'évolution mais, malheureusement, elles apparaissent très rarement, voire jamais, explicitement dans les écrits évolutionnistes.

Les hypothèses suivantes (E1 à E12) sont des principes fondamentaux de la doctrine de l'évolution mais, malheureusement, elles apparaissent très rarement, voire jamais, explicitement dans les écrits évolutionnistes, bien que les découvertes évolutionnistes en dépendent fondamentalement.

Elles sont généralement considérées comme allant de soi et ne sont souvent qu'implicatives, de sorte que le lecteur a du mal à déterminer si les déclarations faites sur l'évolution sont basées sur des données d'observation ou sont des hypothèses de base déguisées en conclusions.

E1: Le principe de base, l'évolution, est tenu pour acquis. F.M. Wuketits, un théoricien de l'évolution, écrit [W5, p. 11] : "Nous présupposons l'exactitude essentielle de l'évolution biologique, oui, nous supposons que l'évolution est universellement valable."

Siewing définit l'évolution biologique comme suit [S6, p. 171] : « L'essence de la théorie de l'évolution est contenue dans la déclaration selon laquelle toutes les catégories systématiques sont finalement liées, par conséquent, tous les organismes connus sont les descendants d'un ancêtre commun.

E2: L'évolution est un principe universel : « Le principe du développement ne vaut pas seulement pour la vie sur terre, il s'étend bien plus loin. C'est très clairement le principe le plus largement valable qu'on puisse imaginer, car il englobe l'univers entier. . . . Toute la réalité qui nous entoure est caractérisée par une histoire d'auto-développement. L'évolution biologique n'est qu'une partie de ce processus universel » (Hoimar von Ditfurth [D3, p. 22]).

E3a: Il ne faut pas traîner un créateur (ou des synonymes tels que designer, planning spirit, ou « démiurge »). Ernest Kahane, biologiste moléculaire français, le formule ainsi [S5, p. 16] : « Il est absurde et absolument absurde de croire qu'une cellule vivante puisse naître d'elle-même mais, malgré tout, je le crois, parce que je ne peux rien imaginer d'autre. L'hypothèse E3b découle de E3a :

E3b: Ce monde, y compris tous les organismes vivants, est basé exclusivement sur la matière et des principes matérialistes. Il s'ensuit que l'origine de la vie ne peut être trouvée que dans la matière. On peut donc exclure la possibilité d'un auteur spirituel pour la matière elle-même et pour toutes les formes de vie.

Ce point de vue nous libère de la difficulté de supposer qu'à un certain stade au cours du développement de notre terre, après le début de la vie animale, quelque chose d'immatériel ou de psychique, personne ne sait d'où, est intervenu et a causé divers effets dans le cerveau et les capacités cérébrales. (B Rensch [R1, p. 235]).

E4: L'affaire est tenue pour acquise. La loi de la conservation de l'énergie ainsi que l'équivalence de la matière et de l'énergie d'Einstein, E = mc 2 , stipule que la somme totale de toute l'énergie et de toute la matière dans notre univers est constante. Il n'y a donc aucune explication scientifique à l'origine de la matière et de l'énergie, et il faut donc supposer que toute l'énergie doit avoir existé avant le supposé big bang.

E5: En ce qui concerne les lois scientifiques, il n'y a pas de différence entre l'origine de la terre et de toute vie, et leur développement ultérieur (le principe d'uniformité).

Les mécanismes des processus par lesquels la terre et toute vie sur terre sont nés étaient soumis aux mêmes lois qui régissent la réalité observable actuelle (comparer l'hypothèse C3 du créationnisme).

E6: L'évolution repose sur des processus qui permettent d'augmenter l'organisation du plus simple au plus complexe, de la non-vie à la vie, des formes de vie inférieures aux formes de vie supérieures.

Ces processus sont décrits comme « l'auto-organisation de la matière ». Les facteurs dits évolutifs sont mentionnés comme cause (voir E7). Dans la veine de E6, B. Rensch définit l'évolution du cosmos jusqu'à l'homme comme suit [R1, p. 235] : « L'évolution se manifeste comme une progression continue depuis l'origine du système solaire et de la terre, à travers l'assemblage des premiers éléments de la vie, suivi de véritables formes de vie et de groupes d'animaux de plus en plus développés, menant à homme."

E7: Les facteurs suivants sont supposés être les forces motrices de l'évolution : mutation, sélection, isolement et mélange. Le hasard et la nécessité, les époques lointaines, les changements écologiques et la mort sont des facteurs indispensables supplémentaires qui sont inclus dans les facteurs évolutifs « réels ».

E7a: « La mutation et la sélection sont les moteurs de l'évolution » (K. Lorenz).

Commenter: S'il n'y avait eu qu'un seul exemple (expérience ou observation) de l'origine d'un nouveau type d'organisme ou d'une nouvelle structure, alors E7a aurait été une théorie dérivée. Les mécanismes, mutation et sélection, se produisent, et l'apparition d'un nouveau genre impliquerait de nouvelles informations génétiques. En raison de l'absence de toute preuve de nouvelle information génétique, E7a reste une hypothèse.

E7b: La mort est un facteur essentiel incontesté de l'évolution. Le biologiste H. Mohr déclare [M2, p. 12] : « S'il n'y avait pas eu de mort, alors aucune vie n'aurait existé. . . . Il n'y a pas d'autre moyen de contourner cet axiome de la théorie de l'évolution.

E8: Il n'y a pas de plan dans l'évolution, il n'y a pas non plus de but. Aucune cause ne doit être postulée pour la finalité perçue dans la vie organique, car cela impliquerait un Créateur : « Il n'est pas nécessaire d'assumer un mystérieux principe directeur pour la finalité observée dans la structure et la vie de tous les organismes. . . un sage Créateur n'était pas non plus nécessaire à leur origine » (B. Rensch [R1, p. 66]). D'autres citations vont dans le même sens : « Aucune cause ne peut opérer à partir du futur, donc il ne peut y avoir de buts évolutionnaires prédéterminés » (H. v. Ditfurth).

E9: Il n'y a pas de points de début et de fin définis sur l'axe du temps. N'importe qui peut donc avoir autant de temps qu'il veut pour le processus d'évolution. Avec un univers oscillant d'un big bang à l'autre, E9 devient une évidence [W2, p. 16] : « De nombreux cosmologistes adoptent le modèle d'un univers oscillant pour des raisons philosophiques, principalement parce qu'il élude avec désinvolture la question de la Genèse. » En raison du temps disponible illimité dans le futur, Carsten Bresch espère, espérons-le, d'autres « coups » évolutifs [B7, p. 291] : « Lorsqu'un temps illimité est disponible, alors parfois, quelque part, un individu passera à l'étape suivante lorsqu'il « lancera un six ». »

E10: Le présent est la clé du passé. Cela signifie que les données d'observation actuelles peuvent être extrapolées aussi loin dans le temps qu'on le souhaite. Exemples : Le taux annuel actuel d'érosion du Grand Canyon est de 0,15 mm. Cela conduit à un âge de 10 millions d'années. Le taux d'expansion actuel mesuré de l'univers basé sur la constante de Hubble, place le temps du big bang à 18 milliards d'années dans le passé. L'astronome O. Heckmann critique ce « sport remarquable » et le décrit comme calculateur avec « un abandon téméraire » [H4, p. 90].

E11: Il y a eu une transition en douceur de la non-vie à la vie. Le développement continu des atomes et molécules simples jusqu'à l'homme est considéré comme un passage en douceur d'un exemple à l'autre : « La conversion en douceur (de la non-vie à la vie) est un postulat d'une explication réductionniste » (B.-O. Küppers [K4, p. 200]).

E12: L'évolution persistera dans un futur lointain : « Lorsque cette planète deviendra un « monon », l'évolution entrera dans sa phase intellectuelle. On ne peut que deviner son évolution future. . . . La direction est illustrée dans le développement du chaos vers un supramental intellectuel intergalactique, chacun de nous est une petite partie de tout cela » (Carsten Bresch [B7, p. 265, 293]).

Commenter: Il est significatif que les énoncés de la doctrine de l'évolution ne comportent pas les conclusions finales résultant de mesures et d'observations, mais le plus souvent, ils décrivent le système d'hypothèses de base. En ce qui concerne les modèles de l'origine des choses et de la vie, seules les théories qui correspondent aux concepts de l'évolution sont autorisées (la science de la connaissance évolutive !).[. ]

La compréhension évolutionniste de la Bible : Il n'y a pas de Dieu personnel. Par conséquent, la Bible a été écrite PAR des humains POUR des humains, comme tout autre morceau de littérature. La Bible reflète les pensées de l'époque et du lieu de sa rédaction, et n'a donc aucune prétention à la vérité, elle ne peut pas non plus être considérée comme faisant autorité.


Les références

Darwin, C. (1872) L'origine des espèces. Sixième édition. La bibliothèque moderne, New York.

Dawkins, R. (1996) L'horloger aveugle. New York, Norton.

Feynman, R.P. (1985) CQFD : L'étrange théorie de la lumière et de la matière. Princeton, New Jersey : Princeton University Press.

Freeman, S. et Herron, J. C. (2004) Analyse évolutive Troisième édition. Upper Saddle River, NJ : Pearson/Prentice Hall.

Futuyma, D. (1998) Biologie de l'évolution. Troisième édition. Sunderland, MA : Sinauer Associates.

Gould, S.J. (2002) La structure de la théorie de l'évolution. Cambridge, MA : Belknap Press de Harvard University Press.

Mayr, E. (1991) Un long argument. Cambridge, Harvard University Press.

Centre national d'enseignement des sciences. (2012) « Voix pour l'évolution : déclarations d'organisations scientifiques et savantes. »
Une compilation de déclarations de 109 des plus grandes et des plus prestigieuses sociétés de chercheurs professionnels au monde, sur l'importance de la théorie de l'évolution.
http://ncse.com/media/voices/science

Rhodes, F. H. T. (1983) "Gradualisme, équilibres ponctués et origine des espèces." Nature 305 : 269-272.


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